Hatteria, tuatara, łupkoząb (Sphenodon) – rodzaj gadów z rodziny hatteriowatych (Sphenodontidae) występujących endemicznie na Nowej Zelandii. Mimo że wyglądem najbardziej przypominają jaszczurkę, w rzeczywistości reprezentują odrębną linię ewolucyjną lepidozaurów – sfenodonty. Hatterie są jedynymi współczesnymi przedstawicielami tej grupy. Ich najbliżsi krewni to łuskonośne (jaszczurki, amfisbeny i węże). Z tego powodu hatterie wzbudzają zainteresowanie naukowców badających ewolucję jaszczurek i węży oraz rekonstruujących wygląd i zwyczaje najwcześniejszych diapsydów.
Hatteria ma zielono-brązowe ubarwienie i dorasta do około 60 cm od głowy do koniuszka ogona. Wzdłuż grzbietu biegnie kolczasty grzebień, szczególnie widoczny u samców. Uzębienie, w którym dwa rzędy zębów w szczęce zachodzą na jeden w żuchwie, jest wyjątkowe wśród współczesnych zwierząt. Inna niezwykła cecha to obecność wyraźnego oka ciemieniowego, którego funkcja stanowi przedmiot toczących się badań. Mimo braku małżowin usznych hatterie są zdolne słyszeć. Ich szkielet wykazuje wiele unikatowych cech, spośród których niektóre stanowią ewolucyjną pozostałość po rybach. Mimo że hatterie bywają określane jako „żywe skamieniałości”, badania paleontologiczne dowodzą, że gady te znacznie zmieniły się od ery mezozoicznej.
Osobniki dorosłe hatterii objęto ochroną prawną w 1895, a od 1898 chronione są też jaja. Jak wielu nowozelandzkim zwierzętom, zagraża jej utrata siedlisk oraz introdukcja drapieżników, jak np. szczur polinezyjski. Hatterie wyginęły na dwóch największych wyspach Nowej Zelandii, a zasięg pozostałych populacji ograniczył się do 32 okolicznych wysp, jednak w 2005 roku na terenie ogrodzonego i monitorowanego Karori Wildlife Sanctuary w Wellingtonie odtworzono ich populację.
Ewolucja i taksonomia thumb|left|Kladogram zauropsydów:1. sfenodonty,2. i 3. łuskonośne,4. i 5. archozaury Sfenodonty i ich grupa siostrzana, łuskonośne (Squamata), należą do nadrzędu lepidozaurów (Lepidosauria), jedynych współczesnych przedstawicieli grupy Lepidosauromorpha. Zarówno łuskonośne, jak i hatteria mają zdolność do odrzucania ogona w razie zagrożenia oraz poprzeczną szczelinę kloakalną. Linia ewolucyjna sfenodontów oddzieliła się od łuskonośnych prawdopodobnie około 250 mln lat temu. Podobieństwo hatteriowatych do jaszczurek jest jedynie powierzchowne, gdyż przedstawiciele tej rodziny wykazują kilka cech niewystępujących u innych gadów. Kształt typowy dla jaszczurek był powszechny u wczesnych owodniowców – jeden z najstarszych znanych gadów, Hylonomus, również przypominał współczesną jaszczurkę.
Hatteria została początkowo zaklasyfikowana jako jaszczurka, kiedy w 1831 Muzeum Brytyjskie otrzymało jej czaszkę. Interpretacja ta utrzymywała się do roku 1867, gdy Albert C.L.G. Günther z Muzeum Brytyjskiego spostrzegł podobieństwa do żółwi, krokodyli i ptaków. Dla grupy obejmującej hatterię i jej wymarłych krewnych zaproponował nazwę Rhynchocephalia („ryjogłowe”). Obecnie większość naukowców używa nazwy Sphenodontia dla mniej obszernej grupy obejmującej Sphenodon i formy pokrewne. Przez lata wiele bliżej niespokrewnionych gatunków zaliczano do Rhynchocephalia, dlatego też grupę tę wielu taksonomów uznawało za „takson-kosz na śmieci”. Samuel Wendel Williston zaproponował w 1925 roku nazwę Sphenodontia dla grupy obejmującej jedynie hatterię i jej najbliższych wymarłych krewnych.
Hatterię często określa się jako żywą skamieniałość, jednak prace dotyczące ewolucji sfenodontów dowodzą, że grupa ta przeszła liczne zmiany w erze mezozoicznej, a sam Sphenodon wykazuje około 20 cech zaawansowanych w stosunku do swoich najbliższych krewnych i określanie go mianem żywej skamieniałości jest niepoprawne. Badania molekularne przeprowadzone przez Jennifer Hay i współpracowników sugerują, że hatteria ma wyższe tempo ewolucji molekularnej niż którekolwiek z przebadanych dotąd zwierząt. Wyniki tej analizy zostały jednak skrytykowane przez Hilary Miller i współautorów, którzy stwierdzili, że tempo ewolucji molekularnej zostało prawdopodobnie przeszacowane. Wniosek ten potwierdziły późniejsze badania kompletnej sekwencji genomu, które wskazują, że hatteria cechuje się najwolniejszym tempem ewolucji molekularnej ze wszystkich zbadanych dotąd lepidozaurów. Niektórzy naukowcy sugerują, że przodkowie hatterii zostali odizolowani od innych sfenodontów około 82 mln lat temu, kiedy Nowa Zelandia oddzieliła się od reszty Gondwany. Inni wskazują, że sfenodonty skolonizowały Nową Zelandię dopiero po jej wynurzeniu z wody, pod którą prawdopodobnie w całości znalazła się około 25–22 mln lat temu – na co wskazuje nieobecność osadów lądowych z tego okresu. Analizy genetyczne sugerują zaskakująco niski poziom zróżnicowania genetycznego wśród hatterii, jak na tak starą linię ewolucyjną. Prawdopodobnie jest to wynikiem efektu wąskiego gardła, który mógł wystąpić w populacji tych gadów podczas cyklów lodowcowych na przełomie pliocenu i plejstocenu.
Sfenodonty były grupą stosunkowo liczną w triasie i jurze, jednak ich zapis kopalny z kenozoiku jest ubogi. Najbliższym znanym obecnie krewnym hatterii jest wczesnojurajski Cynosphenodon z obecnych terenów Meksyku.
Analizy filogenetyczne wykorzystujące cechy morfologiczne wskazywały na tuatarę jako takson siostrzany łuskonośnych, podczas gdy oparte na ograniczonym zestawie danych molekularnych sugerują jej bliższe pokrewieństwo z żółwiami i archozaurami. Analiza przeprowadzona przez Michaela Lee (2001) wykorzystująca zarówno cechy morfologiczne, anatomiczne, jak i molekularne, potwierdziła wyniki wcześniejszych analiz morfologicznych. Analizy filogenetyczne gadów wykorzystujące kompletny genom mitochondrialny oraz jądrowy hatterii również wspierają hipotezę o siostrzanych relacjach pomiędzy hatterią a łuskonośnymi. Analizy genetyczne grupują Sphenodon punctatus z Cieśniny Cooka bliżej populacji z North Brother (dawniej uznawanej za osobny gatunek S. guntheri) – również występującej na terenie Cieśniny Cooka – niż północnej populacji S. punctatus. Wyniki te są zgodne z zasięgiem występowania obu gatunków, jednak stoją w sprzeczności z allozymowym zróżnicowaniem genetycznym.
Nazwa „tuatara”, będąca jednym z określeń hatterii, pochodzi z języka maoryskiego i oznacza „kolczasty grzbiet”, zaś systematyczna Sphenodon – od greckich słów /sphen („klin”) i /odous („ząb”). Początkowo Gray nadał rodzajowi nazwę Sphaenodon, jednak Międzynarodowa Komisja Nomenklatury Zoologicznej w 1957 roku zaakceptowała jej zmianę na Sphenodon.
Gatunki Po 1990 roku przeważnie wyróżniano dwa współczesne gatunki hatterii – Sphenodon punctatus, nazywany niekiedy po prostu hatterią, i znacznie rzadszy Sphenodon guntheri (hatteria niespodziana), którego zasięg występowania ogranicza się do północnej z wysp The Brothers w Cieśninie Cooka. Nazwa gatunkowa punctatus pochodzi z łaciny i oznacza „plamisty”, zaś guntheri honoruje Alberta Günthera. S. punctatus został nazwany, gdy znany był tylko jeden gatunek, dlatego też jego nazwa jest myląca, ponieważ przedstawiciele obydwu gatunków mają plamy. S guntheri ma oliwkowobrązową skórę z żółtymi plamami, podczas gdy ubarwienie S. punctatus waha się od oliwkowozielonego, przez szary, do ciemnoróżowego lub ceglastoczerwonego, zawsze z białymi plamami. S. guntheri jest w dodatku znacznie mniejszy. Sphenodon guntheri został rozpoznany jako odrębny gatunek w 1877 roku przez Waltera Bullera, jednak do roku 1990 S. guntheri był przeważnie klasyfikowany w obrębie S. punctatus. Po 1990 większość naukowców zgadzała się co do zasadności wyodrębnienia S. guntheri jako osobnego gatunku, jednak badania Jennifer Hay i współpracowników z 2010 roku sugerują, że S. punctatus i S. guntheri reprezentują nie osobne gatunki, lecz odmiany geograficzne tego samego gatunku. Analizy kompletnego genomu hatterii potwierdzają odrębność populacji z North Brother, jednak nie na poziomie gatunkowym, w związku z czym nazwa S. guntheri jest obecnie uznawana za synonim nazwy S. punctatus. Kolejny gatunek hatterii – podobny do dwóch poprzednich, lecz nieco mniejszy – zidentyfikował w listopadzie 1885 roku William Colenso, który opisał go w oparciu o na wpół skamieniały okaz i nazwał S. diversum. S. punctatus dzieli się na dwa podgatunki – S. punctatus punctatus, występujący na Bay of Plenty i wyspach położonych dalej na północ, oraz S. punctatus reischeki, którego przedstawiciele żyją w okolicy Cieśniny Cooka. W 2009 roku opisano trzy niekompletne kości zębowe należące do przedstawicieli grupy Sphenodontinae, przez autorów przypisane wstępnie do rodzaju Sphenodon, pochodzące z wczesnego miocenu, około 19–16 mln lat temu. Jeśli interpretacja ta jest prawidłowa, byłyby to najstarsze znane skamieniałości hatterii.
Budowa thumb|Porównanie rozmiarów człowieka i samca S. punctatus Hatterię uznaje się za najmniej wyspecjalizowanego współczesnego owodniowca – mózg i sposób poruszania się przypominają płazie, a serce jest bardziej prymitywne niż u innych żyjących obecnie gadów. Płuca składają się z jednej komory, a oskrzela w ogóle nie występują. U obu gatunków występuje dymorfizm płciowy przejawiający się rozmiarami – samce są większe. Dorosły samiec S. punctatus mierzy 61 cm długości, a samica 45 cm. Niektóre źródła jako maksymalną długość podają 80 cm. Samce ważą do 1 kg, samice – do 0,5 kg. Sphenodon guntheri ważą do 660 g i osiągają mniejsze rozmiary – długość od pyska do kloaki u samic dochodzi do 21,3 cm.
Zielonobrązowy kolor hatterii odpowiada ich środowisku i może być modyfikowany w ciągu życia. Ciemniejsze ubarwienie wynika z intensywnej pigmentacji β-keratynocytów naskórka. Tuatary nie są wyraziście ubarwione i nie potrafią szybko zmieniać swego ubarwienia. Hatteria zmienia skórę co najmniej raz w roku jako dorosła i trzy – cztery razy jako młoda. Kolczasty grzebień na grzbiecie zwierzęcia, zbudowany z trójkątnych miękkich płatów skóry, większy u samców, może być nastroszony, kiedy tuatara jest zdenerwowana.
Czaszka thumb|left|Czaszka hatterii:1. kość przedszczękowa2. kość nosowa3. kość przedczołowa4. kość czołowa5. kość szczękowa6. kość zaczołowa7. kość zębowa8. kość zaoczodołowa9. kość jarzmowa10. kość ciemieniowa11. kość łuskowa12. kość kwadratowa Czaszka diapsydów przeszła liczne ewolucyjne zmiany, jednak wszystkie jej cechy charakterystyczne są obecne u hatterii – ma ona dwa okna po obu stronach czaszki z pełnymi łukami. Kość szczękowa mocno wiąże się z resztą czaszki. Sprawia to, że bardzo sztywną, nieelastyczną konstrukcję czaszki występującą u żółwi (anapsydalną) uważa się za najbardziej prymitywną wśród owodniowców, choć możliwe jest, że żółwie są w rzeczywistości diapsydami, które wtórnie utraciły otwory skroniowe. Hatteria jest jedynym współczesnym lepidozaurem mającym całkowicie diapsydalną czaszkę. Obecność w pełni wykształconego dolnego łuku skroniowego – będącego połączeniem kości kwadratowej i kwadratowo-jarzmowej – była powszechnie uznawana za cechę prymitywną, zaś jego brak u łuskonośnych za zaawansowaną, jednak odkrycia paleontologiczne i analizy filogenetyczne sugerują, że to nieobecność łuku jest prymitywna wśród lepidozaurów.
Współczynnik encefalizacji hatterii jest stosunkowo niski – wynosi 70,2, podobnie jak u jaszczurek z rodziny szyszkowcowatych, jednak znacznie mniej niż u przedstawicieli Lacertidae (EQ 100). W większości części mózgu wskaźniki te również są dość niskie, z wyjątkiem nadwzgórza (359), wzgórza (118) oraz móżdżka (121). Porównanie z jaszczurkami sugeruje podobieństwa do Lacertomorpha (typ I jaszczurek), uznawanymi za mniej zaawansowane niż Dracomorpha (typ II jaszczurek).