thumb|Paprotka zwyczajna rosnąca na wydmie nadmorskiej thumb|Okrągłe kupki zarodni na spodniej stronie liścia Paprotka zwyczajna (Polypodium vulgare) – gatunek paproci należący do rodziny paprotkowatych. Dawniej uznawana za takson szeroko rozprzestrzeniony w świecie, zwłaszcza na półkuli północnej. Od drugiej połowy XX wieku takie ujęcie odpowiada kompleksowi kilkunastu gatunków, do których należy paprotka zwyczajna wąsko ujmowana jako gatunek powstały w wyniku skrzyżowania Polypodium sibiricum i P. glycyrrhiza. Występuje w Europie i zachodniej Azji. W Polsce jest to roślina dość pospolita na całym obszarze. Rośnie na różnych siedliskach – w lasach, na skałach i murach. Zwłaszcza dawniej wykorzystywana była jako roślina lecznicza, czasem lub lokalnie jako jadalna (zwłaszcza w okresach głodu), przy czym z powodu słodkiego smaku kłączy zwana była zwyczajowo w efekcie „paprotką słodką” i „słodyczką”. Uprawiana bywa jako roślina ozdobna, w tym także w postaci oryginalnych odmian ozdobnych, mocno różniących się od roślin typowych.
Rozmieszczenie geograficzne W dawnym szerokim ujęciu systematycznym do Polypodium vulgare włączano kilkanaście wyróżnianych obecnie gatunków, których zasięg obejmuje rozległe obszary półkuli północnej, w tym Amerykę Północną, stąd w starszych źródłach areał występowania gatunku przedstawiany jest szeroko.
Paprotka zwyczajna we współczesnym ujęciu występuje niemal w całej Europie, z wyjątkiem niektórych wysp Morza Śródziemnego, w zachodniej Azji sięgając na wschodzie po północno-zachodnie Chiny (region autonomiczny Sinciang) i Buriację w Rosji. Gatunek rośnie też w oddalonej od zwartego zasięgu południowej Afryce, na Wyspach Kerguelena oraz na Dalekim Wschodzie Azji – od Sachalinu po Koreę. Jako gatunek introdukowany rozprzestrzenia się w Nowej Zelandii. Nie wyjaśniono dotychczas przyczyny rozłącznego areału występowania paprotki zwyczajnej i taksonów, z których skrzyżowania gatunek ten powstał (występujących razem w północno-wschodniej Azji i północno-zachodniej Ameryce Północnej).
W Polsce paprotka zwyczajna jest rozpowszechniona, zwłaszcza w górach jest pospolita, lokalnie jednak bywa rzadsza lub brak jej na niektórych obszarach, zwłaszcza w północnej części województwa podkarpackiego, w różnych częściach mazowieckiego i podlaskiego.
Płodny i utrwalony mieszaniec – paprotka przejściowa P. interjectum – występuje w Europie zachodniej i środkowej, na wschodzie sięgając po okolice Moskwy i Krym. W Polsce znany jest tylko z Pogórza Kaczawskiego, podawany był też z okolic Szczecina. Bardziej rozpowszechniony w Polsce jest sterylny, ale długowieczny i rozrastający się wegetatywnie mieszaniec między paprotką zwyczajną i przejściową – paprotka mieszańcowa P. ×mantoniae. Znany jest on z szeregu stanowisk z województwa dolnośląskiego i pasa wyżyn oraz pojedynczych stanowisk w północnej Polsce – z wyspy Wolin i Pojezierza Brodnickiego.
Morfologia Kłącze Czołgające się, nieco spłaszczone, osiągające do 40 cm długości i do 7 mm grubości. Pokryte jest złotobrunatnymi łuskami kształtu szczeciniastego do lancetowatego, na brzegach z tępymi lub ostrymi wyrostkami, osiągającymi 3,5–4 mm długości.
Liście Wyrastają pojedynczo w dwóch szeregach z górnej strony kłącza. Mają długi ogonek (zwykle o długości 5–10 cm i słomkowym kolorze, u nasady z łuskami, w górze nagi) i osiągają zwykle do 25–30 cm długości, rzadziej do 40 cm, a wyjątkowo do 60 cm. Blaszka liściowa ciemno i żywozielona, rzadko szarawozielona, ma kształt lancetowaty (zwęża się wyraźnie ku szczytowi i nieznacznie ku nasadzie), czasem, zwłaszcza u roślin z miejsc cienistych, jest niemal równowąska. Jest pojedynczo pierzastosieczna, zimotrwała, nieco skórzasta, naga, ciemnozielona. Odcinki liściowe, których jest zwykle 12–15 par mają szeroką nasadę, są całobrzegie lub rzadko, nierówno i tępo piłkowane, na szczycie są zaokrąglone, rzadko bywają zaostrzone. Najniższe odcinki nie są zwykle skierowane do góry i nie są wydłużone. Przez poszczególne odcinki liścia biegną nerwy środkowe, z których pierzasto rozchodzą się na boki nerwy boczne, rozwidlające się do 2–3 razy z nieco zgrubiałymi, maczugowatymi zakończeniami nie dochodzącymi do brzegów blaszki. Zarodnie Zebrane są w okrągłe kupki zarodni tworzące się na spodniej stronie blaszki liściowej, w dwóch szeregach na końcach górnych odgałęzień nerwów bocznych, w pewnym oddaleniu od brzegów blaszki. W obrębie kupek brak parafiz. Zarodnie nie są okryte zawijką. Pierścień zarodni (annulus) z 10–15 (rzadziej od 8 do 20) zgrubiałymi komórkami. Między nimi a nasadą trzonka zarodni znajduje się zazwyczaj pojedyncza, cienkościenna komórka bazalna. Kupki zarodni są początkowo zielone, następnie pierścień zgrubiałych komórek otaczających zarodnie przybiera barwę złotą (to cecha wyróżniająca ten gatunek), po czym zarodnie żółkną i w końcu brązowieją.
Zarodniki Osiągają 55–77 µm długości i 45–50 µm szerokości. Są jasnożółte, kształtu fasolowatego. Ściana zarodnika pokryta jest podłużnymi brodawkami układającymi się w szeregi w kierunku blizny po wklęsłej stronie. Gatunki podobne występujące w Europie Mimo szeregu różnic w budowie morfologicznej między typowymi okazami różnych gatunków blisko spokrewnionych występuje na tyle duża ich zmienność, że pewność diagnozy taksonomicznej daje w zasadzie tylko analiza cech mikroskopowych (liczba zgrubiałych komórek tworzących pierścień zarodni, liczba komórek między pierścieniem i trzonkiem zarodni, długość szparek i zarodników). Paprotka przejściowa P. interjectum ma łuski na kłączu szerokie w nasadzie, kształtu jajowato-lancetowatego do podługowatego, osiągające 4–6 mm długości. Jej liście osiągają do 50, czasem 70 cm długości, zazwyczaj są szarawozielone, w zarysie są wąskojajowate. Odcinki są całobrzegie do ostro piłkowanych, nasadowe bywają wydłużone i wzniesione nieco ku górze. Końce odcinków liściowych są zaostrzone do zaokrąglonych. Nerwy boczne rozwidlają się 3–4-krotnie. Kupki zarodni mają kształt eliptyczny i zwykle są nieco mniejsze niż u P. vulgare. Pierścień zarodni tworzony jest przez 6–10 (rzadziej do 12) zgrubiałych komórek, a u ich nasady znajdują się 2–4 komórki bazalne. Gatunek ten częściej niż paprotka zwyczajna rośnie na siedliskach lekko zasadowych i bardziej cienistych. Paprotka mieszańcowa P. ×mantoniae, jako sterylny, wyróżnia się drobnymi, owalnymi kupkami zarodni, w których większość zarodni jest pomarszczona i tylko nieliczne w obrębie kupek są rozwinięte, przy czym i one zawierają zarodniki niezdolne do kiełkowania. Rośliny te z powodu heterozji są zwykle bardziej okazałe od taksonów rodzicielskich i silnie rozprzestrzeniają się wegetatywnie – zwykle występują w dużych płatach. Końce odcinków liści są zwykle słabo zaostrzone. Polypodium cambricum preferuje siedliska zasobne w węglan wapnia. Ma liście w zarysie szerokojajowate do trójkątnych, z dolnymi odcinkami wyraźnie wzniesionymi ku górze (w stosunku do płaszczyzny pozostałej części blaszki). Brzegi odcinków są zawsze mniej lub bardziej wyraźnie piłkowane, a końce odcinków są zazwyczaj ostre. Kupki zarodni są owalne. Wyróżnia się też stałą obecnością parafiz w obrębie kupek zarodni (rzadko obecne u paprotki przejściowej, zawsze nieobecne u paprotki zwyczajnej).
Biologia Rozwój thumb|Przedrośle paprotki zwyczajnej thumb|Młoda paprotka zwyczajna Zarodniki w optymalnych warunkach kiełkują po ok. 10 dniach od rozsiania. Przed kiełkowaniem w komórce zarodnikowej powstają chloroplasty, które wraz z kropelkami tłuszczu skupiają się wzdłuż szwu, wzdłuż którego zarodnik pęka. Z pękającej ściany zarodnika wysuwa się komórka zarodnikowa, stanowiąc na tym etapie rozwoju podstawową (pierwszą) komórkę przedrośla. Komórka ta szybko się wydłuża, tworząc stadium „nitki”, i po 30–40 dniach zaczyna się dzielić. Z komórki podstawowej wyrastają pierwsze, bladobrunatne chwytniki. Po kilku kolejnych dniach komórki nitki zaczynają się dzielić poprzecznie, tworząc stadium „łopatki” (faza nitkowatego gametofitu utrzymuje się dłużej w przypadku dużego zagęszczenia rozwijających się roślin). Później powstaje gametofit sercowaty w formie zielonej plechy, w części środkowej z kilkoma warstwami komórek (stąd nazwa „poduszeczka”) i tworzącymi się tu chwytnikami. Przedrośle osiąga do 5 mm średnicy. Plemnie powstają po ok. 50 dniach od kiełkowania (powstawać mogą już w fazie łopatki i nitki), a rodnie rozwijają się po 70 dniach w części środkowej przedrośla. Do zapłodnienia dochodzi po około 80 dniach od wysiewu. Zarodek sporofitu dzieli się, tworząc cztery płaty, z których powstają: krótkotrwała stopa zagłębiona w gametoficie i odżywiająca nim rozwijającą się młodą roślinę, korzeń, pierwszy, drobny liść i zaczątek kłącza.
Paprotka zwyczajna jest hemikryptofitem – jej pąki zimują na płożącym kłączu pokrytym zimotrwałymi, sterylnymi liśćmi i częścią liści płodnych, z pustymi już zwykle zarodniami. Liście zarodnikujące w poprzednim sezonie sukcesywnie obumierają i zanikają do początku kolejnego lata. Z kłączy nowe liście wyrastają od kwietnia, a w maju na kolejnych liściach zaczynają się tworzyć nowe zarodnie, które dojrzewają i są uwalniane od lipca do zimy włącznie, ze szczytem zarodnikowania w sierpniu i wrześniu. Zarodniki zachowują przez wiele lat zdolność do kiełkowania, ale zmniejsza się ona o 9% z każdym rokiem (wydłuża się też wraz z wiekiem zarodników czas rozwoju gametofitu i zwiększa się częstość występowania nieprawidłowości rozwojowych).
Cechy fizykochemiczne Roślina zawiera m.in.: ekdyzony (do 1% ecydosteronu w suchej masie), osladynę (saponina sterydowa – związek 500 razy słodszy od sacharozy, przy czym niektóre źródła błędnie przypisują mu nawet 3000 razy większą słodkość), floroglucynę, olejek eteryczny, taniny (w liściach jest ich 4,1%), glikozydy i fitosterole. Zawartość sacharozy w suchym kłączu wynosi od 7,6 do 8,2% (według części źródeł do ponad 15%), w mniejszych ilościach występują heksozy i pentozy. Z kwasów organicznych dominują: kwas cytrynowy i jabłkowy. Kłącze cechuje się dużą zawartością cztero- i pięciopierścieniowych triterpenów. Starsze źródła podają często jako składnik kłącza także glicyryzynę, ale nie potwierdzają tego nowsze publikacje. Olejek eteryczny paprotki zawiera: kwas masłowy, kapronowy, laurynowy i bursztynowy, salicylan metylu, estry kwasu masłowego i izowalerianowego, kwasy tłuszczowe i żywicę, glukozydy i saponiny. Kłącze zawiera duże ilości potasu, sodu, wapnia i magnezu, mniejsze: manganu, glinu, żelaza, baru, strontu i śladowe miedzi, srebra, niklu i kobaltu. W liściach paprotki stwierdzono flawonole: kwercetynę, rutynę, nikotyflorynę, poza tym m.in. kwas chlorogenowy. Zarodniki zawierają karotenoidy, ale nie flawonoidy.
Kłącze paprotki opisywane jest jako bezpieczne do stosowania leczniczego i spożywczego w przeciętnych dawkach, nie udokumentowano działań szkodliwych dla zdrowia ludzi, poza rzadko występującą i nieszkodliwą wysypką. Nie jest to też roślina toksyczna dla zwierząt.
Kłącze paprotki ma wyraźny smak opisywany jako podobny do lukrecji, z nieco piekącym i mdłym posmakiem. Zapach opisywany jest jako raczej nieprzyjemny.
Genetyka Paprotka zwyczajna jest tetraploidem z liczbą chromosomów 2n = 4x = 148.
Ekologia thumb|Paprotka zwyczajna jako przygodny epifit thumb|Paprotka zwyczajna na starym murze thumb|Paprotka zwyczajna w runie leśnym Paprotka zwyczajna preferuje siedliska kwaśne, ale rośnie też na glebach o odczynie obojętnym. Występuje na glebach suchych do świeżych, oligo- do mezotroficznych, w lasach różnego typu – liściastych i iglastych (także na plantacjach drzew iglastych), na zboczach, w szczelinach skalnych, na piargach. Porasta także mury (ale rzadko wapienne) i drzewa o kwaśnej korze, zwłaszcza dęby – jest epifitem przygodnym (fakultatywnym). W górach polskich rośnie pospolicie w reglu dolnym i górnym oraz w piętrze kosówki do 1300 m n.p.m. W południowej części zasięgu rośnie głównie na obszarach górskich, sięgając tam 3000 m n.p.m.