Przykład sukcesji biocenozjeziorowypłycanie jeziorabagnolas podmokły przejściowylas podmokły olchowy
Sukcesja ekologiczna, sukcesja biocenoz, sukcesja – jedna z najważniejszych form zmienności biocenoz w czasie. W odróżnieniu od cyklicznych fluktuacji sezonowych sukcesja ekologiczna jest procesem kierunkowym. Proces przebiega etapami od stadium początkowego poprzez stadia pośrednie do klimaksu. Stadium klimaksu w danych warunkach klimatyczno-siedliskowych można uznać za stadium stabilne. Jednak i ono podlega zmianom pod wpływem ciągłych zmian klimatu oraz ewolucji. W naturalnych warunkach Polski zmiany biocenoz klimaksowych zachodzą ok. 10 razy wolniej niż zmiany w biocenozach etapów wcześniejszych.
Przykłady sukcesji thumb|200px|Naturalna sukcesja leśna na obszarze Puszczy Bydgoskiej Przykładem sukcesji roślinnej może być zmiana biocenoz w miarę starzenia się zbiornika wodnego, czyli jego lądowacenie. Pierwszą fazą jest wypłycanie i coraz szersze zarastanie płem, obszar przekształca się w młakę, następnie różne rodzaje torfowisk, a w końcu staje się typowym środowiskiem lądowym, trawiastym lub leśnym (zależnie od ilości opadów).
Przykładem sukcesji poza królestwem roślin może być kształtowanie się osadu czynnego biologicznej oczyszczalni ścieków. Początkowo osad składa się wyłącznie z bakterii oraz jednokomórkowych pierwotniaków, z czasem przybywa bakterii włóknistych oraz pierwotniaków kolonijnych, osiadłych. Stopniowo między nimi wytwarza się równowaga, wówczas oczyszczanie przebiega najefektywniej.
Rozwój teorii Teoria sukcesji po raz pierwszy została sformułowana przez amerykańskiego botanika Frederica Clementsa. Wywarła duży wpływ na terminologię ekologiczną i rozumienie takich pojęć jak biocenoza i ekosystem. Obecnie teorię tę w pierwotnej postaci zarzucono, ale wiele terminów z teorii Clementsa wciąż pozostaje w użyciu, niekoniecznie w pierwotnym znaczeniu. Clements w swej teorii traktował biocenozę jako swoisty superorganizm – jedną całość (podobnie jak w fitosocjologii traktowane bywa zbiorowisko, zespół). Teoria sukcesji doczekała się licznych modyfikacji, uzupełnień i nowych propozycji. W konsekwencji obecnie termin „sukcesja” może być używany w różnych kontekstach i mieć różne znaczenie ekologiczne.
Obserwacje zmian w układach ekologicznych doprowadziły początkowo do sprzecznych wniosków: jednym badaczom wydawało się, że proces jest ściśle kierunkowy i zdeterminowany (superorganizmalna interpretacja biocenozy, deterministyczny charakterze sukcesji), inni widzieli w nim zjawisko czysto losowe – grę indywidualnych interesów różnych gatunków (proces losowy i uwarunkowany demograficznie).
Rodzaje sukcesji thumb|Sukcesja pierwotna: porosty naskalne Obecnie sukcesję definiuje się jako sekwencję naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz. Sukcesja przebiega przez stadia seralne, od stadium pionierskiego do klimaksu. Sukcesja pierwotna występuje, gdy organizmy żywe kolonizują obszar dotychczas jałowy. Pierwsze przybywają organizmy pionierskie. Sukcesja wtórna przebiega na obszarze już wcześniej zasiedlonym, nie jałowym lecz mocno zmienionym np. przez pożar. Wyróżnia się sukcesję autogeniczną, której przebieg zależy wyłącznie od organizmów biorących w niej udział, oraz sukcesję allogeniczną, wymuszoną przez zmiany w środowisku (np. zmiany poziomu wód lub klimatu).
Sukcesja autogeniczna Sukcesja autogeniczna jest zapoczątkowana przez czynniki wewnętrzne, które zachodzą pomiędzy biocenozą a czynnikami abiotycznymi. Sukcesja pierwotna jest procesem, w którym organizmy pionierskie zajmują nowe środowiska, dotąd nie zajmowane przez żadną biocenozę. Gatunki pojawiające się jako pierwsze muszą umieć korzystać z ubogich zasobów dostępnych w nowym środowisku. Jednak ich obecność zmienia środowisko, przygotowując je dla kolejnych stadiów sukcesji. Podłoże zostaje wzbogacone o materię organiczną i biogeny. Takie warunki sprzyjają wkraczaniu kolejnych gatunków, które są bardziej rozwinięte i wygrywają konkurencję o siedlisko. Sukcesja pierwotna prowadząca do powstania biocenozy leśnej jest procesem długotrwałym, trwającym często kilkaset lat.
Sukcesja wtórna to proces odbudowywania się biocenozy, która uległa zniszczeniu. Zniszczenia mogą mieć charakter antropogeniczny, jak i abiotyczny np. pożar, powódź. W przypadku sukcesji wtórnej charakterystyczne jest, że gatunki pionierskie szybko zasiedlają nowy teren i szybciej też są zastępowane przez silniejsze organizmy, stanowiące kolejne stadium sukcesji.
Sukcesja allogeniczna W sukcesji allogenicznej przemiany są zapoczątkowywane przez czynniki zewnętrzne, środowiskowe. Czynniki te mogą być długotrwałe i krótkotrwałe. Czynniki długotrwałymi są np. zmiany klimatyczne związane z następującymi po sobie zlodowaceniami. Przykładem zmian krótkotrwałych jest nagromadzenie się osadów po powodzi. Takie krótkotrwale działające czynniki mogą zakłócić proces sukcesji lecz po pewnym czasie zwykle następuje powrót na utarty szlak.
Modele sukcesji Zaproponowano kilka modeli sukcesji mających tłumaczyć kierunkowe zmiany biocenoz (głównie roślinności i morskich organizmów osiadłych). Wszystkie modele są zgodne co do tego, że gatunki pionierskie są gatunkami krótkowiecznymi, oportunistycznymi, o dużej zdolności rozprzestrzeniania się i szybkim wzroście.
Sukcesja ekologiczna dotyczy zarówno świata roślinnego jak i zwierzęcego. Jednakże ze względu na osiadły tryb życia roślin jak i bardziej zaawansowane badania fitosocjologiczne w porównaniu z zoocenologią, większość modeli sukcesji opracowano na podstawie zmian w szacie roślinnej. Większość opisywanych przykładów dotyczy, albo roślin, albo organizmów osiadłych (np. morskie osiadłe skorupiaki, gąbki i koralowce). Zgrupowania zwierzęce, zoocenozy skutecznie opierają się uogólnieniom.
Wydaje się, że w odniesieniu do zwierząt przydatniejsze do oceny i badania zmian składu gatunkowego jak i struktury biocenoz jest pojęcie równowagi zastosowane w biogeografii wysp oceanicznych, opracowane przez MacArthura i Wilsona. Model ten wykorzystywano także do badania innych układów, np. zbiorników wodnych, śródpolnych zadrzewień itp., formułując nowy termin wyspa siedliskowa. Współczesne modele sukcesji uwzględniają także analizę alternatywnych cykli życiowych i prawidłowości na poziomie cykli życiowych i strategii życia.
Klasyczny model sukcesji (Clementsa) Według klasycznego modelu wymiana gatunków w późniejszych stadiach sukcesji jest ułatwiana przez gatunki żyjące we wcześniejszych latach.
Koncepcję sukcesji rozwinęli głównie botanicy J. E. B. Warming i H. C. Cowles (1901), badający stadia rozwoju piaszczystych wydm. Badania nad sukcesją doprowadziły do powstania czterech hipotez sukcesji. Pierwszą jest klasyczna teoria sukcesji, którą Egler (1954) nazwał sztafetą florystyczną, ponieważ zakłada ona uporządkowany liniowy układ zmian w biocenozie. Klasyczne koncepcje sukcesji zostały bardzo szczegółowo opracowane przez F. E. Clementsa (1916, 1936), który podał pełną teorię sukcesji roślinnej i rozwoju biocenozy nazywaną hipotezą monoklimaksu. Według Clementsa biocenoza jest wysoce zintegrowanym superorganizmem, rozwijającym się, aby osiągnąć jedyny możliwy na danym obszarze punkt końcowy – klimaks klimatyczny.
thumb|Sukcesja wtórna: na łąki i pola leżące odłogiem wraca las Rozwój biocenozy odbywa się stopniowo i jest progresywny, od prostych biocenoz pionierskich do stadium ostatecznego klimaksu. Sukcesja taka przebiega wyłącznie dzięki zależnościom biotycznym – rośliny i zwierzęta stadiów pionierskich tak zmieniają środowisko, że staje się ono korzystne dla nowego zestawu gatunków, a cykl taki powtarza się do czasu osiągnięcia klimaksu. Zgodnie z poglądem Clementsa, rozwój biocenozy w drodze sukcesji jest wobec tego analogiczny do rozwoju pojedynczego organizmu (Clements 1936, Phillips 1934–1935). Sukcesja odwrócona (retrogresja) jest możliwa tylko w przypadku wystąpienia w środowisku zakłóceń, takich jak pożar, wypasanie czy erozja. Sukcesja wtórna różni się od pierwotnej tym, że istnieje „glebowy bank nasion” pochodzących od roślin, które występowały w późnych stadiach sukcesji, tak że we wczesnych stadiach sukcesji wtórnej są obecne także gatunki późnych stadiów.
Model zastępowania Model zastępowania zwraca uwagę na lokalne odnowienie składu gatunkowego, na sposób, w jaki wymieniają się rośliny tego samego gatunku i jak gatunki się zastępują oraz jak wkraczają nowe, gdy zaburzenie środowiska otwiera drogę sukcesji na nowych terenach (sukcesja wtórna). Jednym z mechanizmów sukcesji jest konkurencja o ograniczone zasoby (Tilman 1985). Jednym ze sposobów mechanistycznego modelowania sukcesji jest zastosowanie modelu opartego na pojedynczej roślinie, w którym traktuje się niedobór światła jako bezpośredni czynnik ograniczający (Huston i Smith 1987). Każdy organizm roślinny jest wyposażony w swoiste gatunkowe cechy: maksymalny wzrost i długość życia oraz maksymalną szybkość wzrostu i tolerancję na zacienienie. Większość z tych modeli przy modelowaniu sukcesji lasu stosowano do drzew, ale mogły być stosowane również dla innego typu roślin. Kluczową zmienną w tych modelach jest dostępność światła, a każda z roślin jest analizowana w celu stwierdzenia, jak dużo zacienienia powodują jej sąsiedzi. Jeśli światło jest ograniczane, odpowiednio zmniejsza się szybkość wzrostu i współczynnik przeżywalności. Prosty, mechanistyczny model tego typu może dać sekwencje sukcesyjne gatunków drzew, które przypominają naturalną sukcesję (Shugart 1984). W każdym przypadku zwycięża gatunek, który najlepiej toleruje zacienienie przy regeneracji i osiąga największe rozmiary. Stadia seralne różnią się w zależności od tego, które drzewa są obecne.
Do tych prostych modeli można dołączyć dodatkowe efekty konkurencji o zawarty w glebie azot, tak że zarówno światło, jak i azot stają się zasobami, których niedobór jest czynnikiem ograniczającym (Tilman 1985, Shugart 1984). Mechanizmy ograniczania wzrostu przez niedobór substancji pokarmowych sprawiają, że modele te są bardziej realistyczne, ale także trudniejsze do oceny. Najlepsze modele sukcesji stworzono dla drzew. Z powodu znaczenia gospodarczego drzew, zgromadzono znaczną wiedzę o cechach związanych z cyklem życiowym poszczególnych gatunków.
Model hamowania Na drugim biegunie znajduje się model hamowania, według którego wymiana gatunków jest hamowana przez wcześniejszych kolonizatorów, a szeregi sukcesyjne zależą od tego, jaki gatunek osiedlił się pierwszy.
Podstawowym założeniem klasycznej teorii sukcesji jest, że jeden gatunek zastępuje drugi, ponieważ w każdym stadium gatunki tak przekształcają środowisko, że dla nich samych staje się ono mniej odpowiednie, dla innych zaś bardziej odpowiednie. Wymiana gatunków jest więc procesem uporządkowanym i przewidywalnym oraz sprawia, że sukcesja jest procesem kierunkowym. Cechy te spowodowały, że Connell i Slatyer (1977) nazwali taką teorię sukcesji modelem ułatwiania.
Zgodnie z poglądem Clementsa, biocenoza klimaksowa w każdym rejonie jest określana przez klimat. Inne biocenozy mogą powstać z powodu szczególnego rodzaju gleby, pożarów lub wypasania, ale są one możliwe do sklasyfikowania tylko w odniesieniu do końcowego punktu klimaksu klimatycznego. Wobec tego naturalna klasyfikacja biocenoz musi być oparta na klimaksie klimatycznym, który odpowiada stanowi równowagi na danym terenie.