Pancernikowate

Pancernikowate (Dasypodidae) – rodzina ssaków łożyskowych z rzędu pancernikowców (Cingulata). Wyróżnia się najczęściej 7 gatunków, aczkolwiek istnieją rozbieżności w pracach różnych autorów. Tułów okrywa pancerz złożony z płyty ramiennej, płyty miednicznej i kilku ruchomych pasów pomiędzy nimi. Raczej owadożerne bądź wszystkożerne, wiodą najczęściej samotny tryb życia. Występuje opóźniona implantacja oraz poliembrionia, z jednego zarodka powstaje od 2 do 8 identycznych zarodków.

Budowa ciała thumb|left|Największym przedstawicielem rodziny jest pancernik większy Pancernikowate osiągają długość od 40 do 100 cm. Mniejsze gatunki, jak pancernik siedmiopaskowy, ważą około 1 kg, większe, jak pancernik większy 8-10 kg. Masa ciała innych gatunków leży gdzieś pomiędzy, np. pancernik dziewięciopaskowy 3-6 kg, a pancernik nizinny 1-2 kg. Samce i samice nie różnią się wielkością.

Mózg jest niewielki. U pancernika dziewięciopaskowego waży on zaledwie 57% masy oczekiwanej u ssaka podobnej wielkości. Bardzo słabo rozwinięty jest obszar odpowiedzialny za widzenie.

Oczy sprawiają wrażenie wręcz szczelin w skórze. Pancernikowate mają słaby wzrok. Siatkówka zawiera nieliczne pręciki, czopków nie ma wcale.

Duże, stożkowatego kształtu uszy pokryte sprawiającą wrażenie kamienistej skóry zapewniają dobry słuch.

Pancernikowate odróżniają się od swych krewnych Chlamyphoridae dłuższym pyskiem, od którego pochodzi nawet ich anglojęzyczna nazwa long-nosed armadillos (długonose pancerniki). Pysk jest smukły. Zwierzę nie potrafi szeroko otworzyć ust. W środku znajdują się słabo rozwinięte, kołkowatego kształtu zęby. Siekaczy ani kłów nie ma w ogóle, większość zębów stanowią przedtrzonowce w liczbie od 6 do 8 w każdej szczęce czy połówce żuchwy, po których następuje pojedynczy trzonowiec. W przeciwieństwie do Chlamyphoridae pancernikowate zachowały dwa funkcjonalne pokolenia zębów, zachowały też szkliwo, aczkolwiek wyłącznie na czubku zęba przed jego wyrzynaniem się. Zębom towarzyszy długi język pokryty lepką śliną, ułatwiającą przyklejanie się do języka owadów. Produkują ją gruczoły ślinowe, występuje też zbiornik magazynujący ślinę.

Charakterystyczną cechą pancernikowców jest pancerz ochraniający ciało. Składa się on z trzech części: przedniej płyty ramiennej, tylnej płyty miednicznej oraz luźniejszego pancerza pomiędzy nimi, budowanego przez kilka rzędów płyt. U pancernika siedmiopaskowego jest ich siedem, u dziewięciopaskowego, wbrew nazwie, od siedmiu do jedenastu. Pancerz jest zazwyczaj ciemnoszary, jaśniejszy choćby u pancernika dziewięciopaskowego. Zazwyczaj porastają go najwyżej pojedyncze włosy, wyjątek stanowi pancernik włochaty porośnięty gęstym, nieco czerwonawym futrem, pokrywającym większość ciała zwierzęcia, prócz karapaksu też policzki, pozostawiając nagie tylko dystalne części kończyn, część pyska i ogon. Brzuch zazwyczaj nie jest chroniony pancerzem. Obecność pancerz niektórzy autorzy łączą z wolnym metabolizmem pancernikowatych, z podstawowym tempem przemiany materii rzędu zaledwie połowy obserwowanego u innych zwierząt podobnej wielkości. Wobec ciepłego klimatu ich życia ważniejsze wydaje się raczej radzenie sobie z nadmiarem produkowanego w organizmie ciepła, niż go wytwarzanie. Bierze w tym udział pancerz odznaczający się dobrym przewodnictwem cieplnym.

Przednie łapy nie mają tak wyraźnych pazurów jak u bardziej przystosowanych do rycia w ziemi Chlamyphoridae. Tylne łapy są silne, i dobrze umięśnione zwłaszcza u pancernika dziewięciopaskowego.

Genetyka Diploidlalna liczba chromosomów w przypadku pancerników dziewięciopaskowego, nizinnego i pampasowego wynosi 2n = 64. Zsekwencjonowano cały genom pancernika dziewięciopaskowego.

Systematyka lewo|mały|Pancernik siedmiopaskowy Nazwę Dasypodidae utworzył w 1821 J.E. Gray. W jego zamyśle objęła ona wszystkie współczesne pancernikowce. Wyróżniano 7 plemion, przy czym rodzaj Dasypus zaliczano do Dasypodini. Sytuacja taka przetrwała cały XX wiek i uległa zmianie dopiero za sprawą zmiany systematyki w drugiej dekadzie XXI wieku.

Gibb i współpracownicy (2016) przenieśli wszystkie rodzaje współczesnych pancernikowców poza rodzajem Dasypus do odrębnej rodziny Chlamyphoridae. Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Delsuca i współpracowników (2016) oraz Mitchella i współpracowników (2016) wynika, że pancerniki nie tworzą kladu, do którego nie należałyby także gliptodonty; na tej podstawie Delsuc i współpracownicy (2016) sklasyfikowali gliptodonty jako podrodzinę Glyptodontinae wchodzącą w skład rodziny Chlamyphoridae.

Rodzina dzieli się na jedną podrodzinę: Dasypodinae Rafinesque, 1815

Do podrodziny należy jedyny współcześnie występujący rodzaj Dasypus – pancernik, z gatunkami pancernik dziewięciopaskowy, pancernik większy, pancernik siedmiopaskowy, pancernik pampasowy (uważany przez część autorów za podgatunek poprzedniego), pancernik włochaty, pancernik nizinny i pancernik reliktowy istniejącymi do dzisiaj oraz wymarłym Dasypus bellum zwanym beautiful armadillo, czyli pięknym pancernikiem, przypominającym dzisiejszego pancernika dziewięciopaskowego, choć nieco większym. Niekiedy wyróżnia się trzy podrodzaje: monotypowy, Hyperoambon, Muletia.

Zaliczają się do niej też rodzaje wymarłe o statusie incertae sedis: Riostegotherium – jedynym przedstawicielem był Riostegotherium yanei Prostegotherium Astegotherium – jedynym przedstawicielem był Astegotherium dichotomum Stegosimpsonia – jedynym przedstawicielem był Stegosimpsonia chubutana

Według niektórych badań pancernikowate i Chlamyphoridae prawdopodobnie oddzieliły się od siebie około 45 milionów lat temu. Pancernikowate oddzieliły się od innych pancernikowców około 12 milionów lat temu. W rodzaju Dasypus najbardziej bazalnym wydaje się pancernik większy. Następnie wyodrębnił się klad złożony z pancernika siedmiopaskowego i pampasowego, co nastąpiło około 5 milionów lat temu, a następnie pomiędzy 4 a 2 milionami lat podzielił się on na wymienione dwa gatunki.

Większość skamieniałości znaleziono w Ameryce Południowej. Najstarsze pochodzą z późnego miocenu / wczesnego pliocenu i znalezione zostały na terenie dzisiejszej Argentyny.

Pozostają jednak pewne kontrowersje. Szeroki zasięg występowania pancernika dziewięciopaskowego wskazuje na możliwość występowania lokalnych podgatunków, z których niektóre mogłyby się właściwie okazać oddzielnymi gatunkami. Jeden z poglądów widzi w pancerniku większym trzy odrębne gatunki. Inny wyróżnia go do odrębnego podrodzaju Heteroambon, uznawanego rzadziej za odrębny rodzaj. Inny rodzaj, o nazwie Cryptophractus, kreowany został przez Fitzingera w 1856 dla pancernika włochatego, wyróżniającego się wyglądem. Pomimo niektórych współczesnych autorów pozostającym przy tym pomyśle gatunek raczej włącza się do Dasypus.

Kladogram z pracy Feijó et al. z 2019 (uproszczono):

Powyższy kladogram bazuje na badaniach mtDNA. Podgatunki pancernika większego uznano za osobne gatunki, a pancernik dziewięciopaskowy nie jest monofiletyczny.

Tryb życia Zwierzęta te wiodą najczęściej nocny tryb życia. Za dnia częściej opuszczają nory zimą, unikając chłodów. Niektóre gatunki jednak cały rok prowadzą dzienny tryb życia, czego przykładem pancerniki nizinny i pampasowy.

Pancernikowate spędzają czas w norach. Może im w tym pomagać wolne tempo metabolizmu wiążące się z dużą opornością na hipoksję. Potrafią też na kilka minut wstrzymać oddech. Wiąże się to również z umiejętnością pływania, w tym nurkowania. Niekiedy, przemierzając zbiornik, zwierzę nurkuje do dna, po czym kroczy po nim na drugą stronę. Natomiast żeby płynąć na powierzchni wody, pancernik połyka powietrze, by zwiększyć swą wyporność. Mimo że pływa wolno, płynąc pieskiem, potrafi tak przebyć istotny dystans. Nie wyjaśniono jednak, jak potrafi przebyć duże bariery wodne, takie jak rzeka Missisipi, która stanęła na drodze rozprzestrzeniającemu się na kontynencie północnoamerykańskim pancernikowi dziewięciopaskowemu. Nie wiadomo, czy ssaki te przebyły ją wpław, czy też korzystały z jakichś mostów.

Pancernik przystępuje do kopania nory, rozbijając glebę głową. Właściwą pracę zaczyna od przednich kończyn, którymi rozkopuje glebę. Tylnymi kończynami usuwa wykopaną ziemię, opierając się jednocześnie na ogonie. W swej norze pancernikowate śpią, odpoczywają, chronią się też przed zmianami temperatury. Ich areał osobniczy obejmuje zazwyczaj kilka nor, dzięki czemu w razie zagrożenia mają blisko do nory. Rzeczone nory nie cechują się skomplikowaną budową. Stanowią raczej prosty tunel (rzadko się rozgałęzia, a i wtedy rozgałęzienia są nieliczne) ciągnący się na długość na od 1 do 7 m, schodzący w głąb od 0,4 do 2 m, zakończony komorą sypialną wyłożoną liśćmi, trawą czy igłami. Pancernik siedmiopaskowy często dostosowuje do swoich potrzeb nory wydrążone przez zwierzęta innych gatunków. Zdolność Dasypus do drążenia w ziemi jest pośrednia pomiędzy przystosowanymi do podziemnego życia Chlamyphorus czy Calyptophractus, a korzystającymi z nor w małym stopniu Tolypeutes.

Na zewnątrz pancernik wychodzi na 4-6 godzin, głównie celem znalezienia pokarmu, po czym wraca do nory. Kieruje się głównie słuchem i węchem. Niekiedy powstaje na tylne łapy, uważnie nasłuchując. Pokarmu szuka w ściółce z pyskiem przy ziemi. Kroczy zwykle powoli. Badacze powtórnie odławiali pancerniki dziewięciopaskowe 150–200 m od miejsca ich poprzedniego napotkania.

Ochronę przed drapieżnikami zapewnia mu w pewnym stopniu pancerz. Dorosłe pancerniki padają ofiarą pumy czy jaguara, jak i aligatora amerykańskiego. Osobnikom młodociany grozi szerszy zbiór drapieżników, obejmujący także kojota czy duże ptaki drapieżne. Napotkawszy zagrożenie, pancernik zazwyczaj rzuca się od ucieczki, chroniąc się wśród gęstej roślinności, a w razie pogoni drapieżnika zmierza do jamy. W przypadku pancernika dziewięciopaskowego zaobserwowano pionowy wyskok w górę.

Pancernikowate wiodą samotny tryb życia. Relacje społeczne ograniczają się właściwie do rozrodu. Nie wydają licznych dźwięków, słaby wzrok w połączeniu z nocnym trybem życia wykluczają też komunikację wzrokowym. Jeśli już więc pancernikowate przesyłają sobie jakieś sygnały, to raczej komunikują się węchem. Mają specjalne gruczoły analne u podstawy ogona, ponadto pozostawiają mocz i kał. Obserwowano pancerniki dziewięciopaskowe ocierające się o podłoże. Jedynie w przypadku pancernika nizinnego obserwowano kilka samic przebywającym w tym samym czasie w jednej norze.

Areał osobniczy obejmuje od 0,5 do 20 ha. Areały sąsiadujących ze sobą pancerników mogą się na siebie nakładać. Zdarza się nawet, że kilka osobników korzysta z tej samej nory, jednak nigdy w tym samym czasie.

Cykl życiowy Niewiele wiadomo o rozrodzie większości gatunków, najlepiej poznano go w przypadku pancernika dziewięciopaskowego.

Gotowość do rozrodu Pancernikowate osiągają prawdopodobnie w wieku około roku. Samiec pancernika dziewięciopaskowego w tym właśnie wieku rozpoczyna spermatogenezę. Produkuje plemniki przez cały rok, co wiąże się ze stale wysokim stężeniem testosteronu we krwi, jednak przez większą jego część z nich nie korzysta. Plemnik o długości 63,2-68,2 mm mają stosunkową niewielką głowę. Od 50 do 60% z jej długości przypada na akrosom. Samica pancernika dziewięciopaskowego owuluje pierwszy raz w wieku półtora roku. W efekcie młodsze samice przystępują do rozrodu w tym samym sezonie rozrodczym później, niż starsze. Owulacja odbywa się raz do roku, a stężenia hormonów płciowych w jej krwi zmieniają się okresowo.