Rozrożek, pałecznik (Claviger) – rodzaj chrząszcza z rodziny kusakowatych, podrodziny Pselaphinae. Gatunkiem typowym jest C. testaceus. Należy tu około 40 gatunków i podgatunków, zgrupowanych w dwóch podrodzajach, Claviger i Clavifer. Chrząszcze te są wyspecjalizowanymi myrmekofilami, przystosowanymi do życia w mrowiskach i całkowicie zależnymi od swoich gospodarzy. Zasięg występowania rodzaju jest palearktyczny.
Występowanie Chrząszcze z rodzaju Claviger występują w Afryce Północnej, zachodniej części Azji i niemal całej Europie włącznie z Wyspami Brytyjskimi. Na obszarze Polski wykazano występowanie dwóch gatunków, C. testaceus i C. longicornis. Część gatunków jest endemitami: C. handmanni występuje endemicznie na Bałkanach, C. nebrodensis występuje wyłącznie na Sycylii, C. oertzeni na Krecie, C. revelierei na Korsyce.
Morfologia Krótkie czułki składają się z 6 członów, ostatni człon czułka jest największy i tępo ścięty. Głowa długa, cylindryczna w kształcie. Całe ciało żółtobrązowe, lśniące. Tułów dłuższy niż szerszy. Pokrywy znacznie szersze od tułowia. Odnóża krótkie, golenie zwężone u podstawy.
Przedstawiciele rodzaju Claviger to małe chrząszcze. U C. testaceus samce mają 2,2 mm długości, samice 1,9 mm. C. longicornis osiąga 2,4 mm, C. nitidus – 2,2 mm długości. Międzygatunkowe różnice o znaczeniu taksonomicznym obejmują m.in. proporcje długości segmentów czułków i wielkość dołków pierwszego tergitu.
Anatomiczne i morfologiczne adaptacje rozrożków do myrmekofilnego trybu życia obejmują redukcję oczu i skrzydeł oraz aparatu gębowego i wykształcenie złożonego aparatu gruczołowego powiązanego z włoskami (trychomami) skupionymi na pokrywach i odwłoku.
System komórek gruczołowych w oskórku C. testaceus został dokładnie zbadany. Komórki gruczołowe tworzą jednostki, podzielone na dwa typy. Jednostki gruczołowe typu A mają do trzech komórek w szeregu i ogólną budowę zbliżoną do tej spotykanej u innych owadów. Pojedyncze jednostki są rozproszone na niemal całej powierzchni oskórka tych chrząszczy, największą gęstość mają u podstawy czułków i u podstawy trychomów. Poza tym komórki A tworzą większe gruczoły na głowie i na odwłoku. Na głowie rozrożka znajdują się parzyste gruczoły głaszczkowe, żuwaczkowe i gruczoł podgardzielowy. Na odwłoku położone są parzyste gruczoły mediotergalne, uchodzące do zagłębienia na przedniej połowie odwłoka, i trzy parzyste gruczoły, tzw. gruczoły Wasmanna, znajdujące się w pobliżu pęczków trychomów. Ich wydzielina ma prawdopodobnie największe znaczenie w przyciąganiu uwagi mrówek. W oskórku rozrożków obecne są również komórki gruczołowe typu B, tworzące jednokomórkowe jednostki gruczołowe. Znajdują się m.in. na stawach odnóży, bardzo licznie występują w pobliżu trychomów i czułków oraz w pobliżu ujść dużych gruczołów (głaszczkowych, mediotergalnych i Wasmanna). U samic rozrożka skupisko komórek typu B znajduje się na tergicie VIII. Być może ich wydzielina ma funkcję nawilżającą.
Biologia Chrząszcze z rodzaju Claviger są obligatoryjnymi myrmekofilami (symfilami według nomenklatury Wassmana, myrmekoksenami według Wheelera). Najlepiej poznano biologię C. testaceus; głównymi gospodarzami tego gatunku są mrówki Lasius flavus, niekiedy Lasius niger i Lasius alienus, ale bywał on znajdywany także w mrowiskach Myrmica rubra, Myrmica scabrinodis, Tetramorium caespitum, Lasius brunneus, Lasius umbratus, Lasius mixtus, Lasius fuliginosus. W jednej kolonii mrówek może być ponad sto osobników tego chrząszcza. Głównym gospodarzem gatunku C. longicornis jest Lasius umbratus, chrząszcz jest niekiedy spotykany w gniazdach Lasius mixtus, rzadko u Lasius niger i Lasius brunneus.
W warunkach laboratoryjnych w koloniach podziemnicy zwyczajnej (Lasius flavus) obserwowano interakcje robotnic i larw mrówek z C. testaceus. W pierwszym kontakcie z chrząszczem robotnice przejawiały zachowania agonistyczne (zgięcia odwłoka), gryzły owada i przenosiły do innych miejsc gniazda. Mrówki w połowie przypadków gryzą giętkie i wytrzymałe trychomy, nie czyniąc rozrożkowi krzywdy. Po gryzieniu trychomów następuje ich oblizywanie i zwracanie treści pokarmowej z wola mrówki na chrząszcza. Mrówki w podobny sposób zwracają treść pokarmową w kontakcie z martwymi owadami, prawdopodobnie przygotowując je w ten sposób do spożycia przez larwy. Regurgitację u mrówki wywołuje allomon rozrożka, wydzielany przez gruczoły odwłokowe (Wasmanna) i głaszczkowe. Mrówki przenoszą chrząszcze, chwytając je żuwaczkami między przedtułowiem a pokrywami, lub ciągnąc za trychomy. Robotnice zanoszą rozrożki w to samo miejsce, do którego zanoszą martwe owady: w pobliże larw bądź w miejsce składania odpadków. Zależy to od tego, w jakim stopniu mrówcza kolonia jest zaopatrywana w mięsny pokarm przez robotnice (larwy odżywiają się mięsem owadów przede wszystkim wiosną). Larwy mrówek w kontakcie z rozrożkami usiłują gryźć ich oskórek i trychomy. Gruby oskórek owada sprawia, że próby zjedzenia chrząszczy przez larwy mrówek są nieskuteczne.
Poza treścią pokarmową otrzymywaną w ten sposób od robotnic, rozrożki żywią się podkradanym pokarmem przekazywanym między gospodarzami na drodze trofalaksji, wydzielinami i odchodami larw, jajami mrówek i martwymi owadami przechowywanymi w mrowisku.
W sytuacji zagrożenia kolonii robotnice chwytają chrząszcze w żuwaczki i przenoszą w bezpieczne miejsce. Rozrożki również aktywnie poszukują mrówek, wdrapują się na nie i często przemieszczają się na ich grzbiecie. Wielokrotnie obserwowano, że mrówki przenoszą chrząszcze w pierwszej kolejności, a dopiero później larwy i jaja.
Rozwój rozrożka pozostaje niezbadany, nieznane są stadia młodociane. Imagines spotyka się w mrowiskach przez cały rok. Możliwe, że część rozwoju odbywa się poza kolonią mrówek. Ponieważ chrząszcze są bezskrzydłe, sugerowano, że opuszczają kolonie razem z formami seksualnymi mrówek na drodze forezji.
Ochrona Środkowoeuropejskie gatunki C. testaceus i C. longicornis figurują w Czerwonej księdze zagrożonych gatunków bezkręgowców w Czechach i Niemczech oraz na Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce (z kategorią VU – narażony).
Gatunki Lista gatunków: Claviger (Clavifer) apenninus Baudi di Selve, 1869 = Claviger besucheti Castellini, 1975 Claviger (Clavifer) araxidis Reitter, 1890 = Claviger antoniae Reitter, 1893 Claviger (Clavifer) barbarus Bedel, 1884 = Claviger antoinei Jeannel, 1956 Claviger (Claviger) bartoni Mařan, 1936 Claviger (Clavifer) caspicus Reitter, 1882 Claviger (Clavifer) ciscaucasicus Reitter, 1910 Claviger (Clavifer) colchicus Motschulsky, 1837 = Claviger bimaculatus Motschulsky, 1844 Claviger (Clavifer) duvali Saulcy, 1863 Claviger (Clavifer) elysius Reitter, 1884 Claviger (Clavifer) emgei Reitter, 1885 Claviger (Clavifer) guilloti Peyerimhoff, 1915 Claviger (Clavifer) handmanni Wasmann, 1898 = Claviger kuuni Mallász, 1918 Claviger (Claviger) ibericus Motschulsky, 1844 Claviger (Clavifer) intermedius Besuchet, 1961 Claviger (Clavifer) justinae Reitter, 1887 Claviger (Clavifer) katharinae Escherich, 1897 Claviger (Claviger) lederi Reitter, 1877 Claviger (Clavifer) longicornis P.W.J. Müller, 1818 = Claviger divergens Rey, 1888 = Claviger skopljensis Karaman, 1959 Claviger (Clavifer) merkli Reitter, 1885 Claviger (Clavifer) montandoni Raffray, 1905 Claviger (Clavifer) nebrodensis Ragusa, 1871 Claviger (Claviger) nitidus Hampe, 1863 = Claviger carniolicus Reitter, 1882 = Claviger kaufmanni Reitter, 1894 Claviger (Clavifer) oertzeni Reitter, 1885 Claviger (Clavifer) olympicus Escherich, 1897 Claviger (Clavifer) ottomanus Escherich, 1897 Claviger (Clavifer) piochardi Saulcy, 1874 Claviger piochardi brucki Saulcy 1874 = Claviger brucki Saulcy, 1874 = Claviger vasconicus Jeannel, 1950 = Claviger pyrenaeus Raffray, 1887 Claviger piochardi piochardi Saulcy, 1874 = Claviger lusitanicus Saulcy, 1874 = Claviger paganettii Karaman, 1959 Claviger (Clavifer) pouzaui Saulcy, 1862 Claviger pouzaui cobosi Mateu, 1954 = Claviger cobosi Mateu, 1954 Claviger pouzaui pouzaui Saulcy, 1862 Claviger pouzaui validus Besuchet, 1961 = Claviger validus Besuchet, 1961 Claviger (Clavifer) raffrayi Reitter, 1893 Claviger (Clavifer) revelierei Saulcy, 1874 Claviger (Clavifer) saulcyi Brissout de Barneville, 1866 Claviger saulcyi espanoli Mateu, 1954 =Claviger espanoli Mateu, 1954 Claviger saulcyi lucens Besuchet, 1961 = Claviger lucens Besuchet, 1961 Claviger saulcyi saulcyi Brissout de Barneville, 1866 Rozrożek żółty Claviger (Claviger) testaceus Preyssler, 1790 = Claviger devillei Jeannel, 1950 = Claviger foveolatus P. W. J. Müller, 1818 Claviger testaceus persicus B. Bodemeyer, 1927 = Claviger persicus B. Bodemeyer, 1927 Claviger testaceus testaceus Preyssler, 1790 Claviger testaceus perezii Reitter, 1881 = Claviger perezii Reitter, 1882
Przypisy Jan Farkač, David Král & Martin Škorpík (eds.): List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2005. Głowaciński Z. (red.) Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2002 .
Jan Kinel, Roman Kuntze: Chrząszcze i motyle krajowe: przewodnik do określania rodzin i rodzajów. Warszawa: Komitet Wydawniczy Podręczników Akademickich, 1931 s. 34.
Jarosław Łomnicki: Z życia mrówek. Lwów-Warszawa, 1923 s. 18. Alfred F. Newton, Jr., Donald S. Chandler: World catalog of the genera of Pselaphidae (Coleoptera). Chicago: Field Museum of Natural History, 1989 s. 63.
Linki zewnętrzne
Kategoria:Marniki