Darwinius – rodzaj ssaka naczelnego z rodziny Notharctidae. Żył w środkowym eocenie na terenie dzisiejszej Europy. Jego szczątki zostały wydobyte z datowanych na około 47 milionów lat osadów w kopalni w Messel. Miejscowość ta leży niedaleko Darmstadt w południowej Hesji w Niemczech. Kompletność i jakość zachowania holotypu, przezwanego „Ida”, pozwalają na dokładne zbadanie morfologii i paleobiologii zwierzęcia.

Darwinius był niewielkim naczelnym – dorosły osobnik mierzył prawdopodobnie poniżej 30 cm długości (nie licząc ogona) i ważył mniej niż 1 kg. Miał chwytne dłonie i stopy, co sugeruje, że prowadził nadrzewny tryb życia. Stosunkowo duże oczodoły wskazują, że był zwierzęciem nocnym. Żywił się liśćmi i owocami roślin. Obecność kostniny na prawym nadgarstku „Idy” dowodzi, że zwierzę doznało poważnego złamania nadgarstka, mogącego być pośrednią przyczyną jego śmierci.

Pozycja filogenetyczna Darwinius budzi kontrowersje wśród naukowców: początkowo opisano rodzaj jako przedstawiciela grupy Haplorrhini, obejmującej również ludzi, jednak wielu badaczy skrytykowało tę koncepcję, wskazując, że Darwinius należy do Strepsirrhini, co oznaczałoby, że jest bliżej spokrewniony z lemurami niż z ludźmi. W pierwszych relacjach medialnych często określano Darwinius jako „brakujące ogniwo w ludzkiej ewolucji”. Oprócz domniemanej roli w ewolucji człowieka pisano także m.in. o cenie miliona dolarów, którą za skamieniałość zapłaciło Muzeum Historii Naturalnej w Oslo.

Budowa thumb|left|Zdjęcia rentgenowskie holotypu Darwinius masillae Darwinius był naczelnym osiągającym stosunkowo niewielkie rozmiary. „Ida”, osobnik zmarły przed osiągnięciem ostatecznej wielkości, mierzyła 58 cm długości, z czego 34 cm przypadały na ogon, a 5 cm na czaszkę. Dorosłe zwierzę prawdopodobnie mierzyło około 28 cm (nie licząc ogona) – o 4 cm więcej niż „Ida”. Oszacowania masy różnią się w zależności od zastosowanej metody: szacowanie na podstawie długości czaszki sugeruje masę 385 g, regresja wieloraka długości odcinków kończyn – 580–590 g, natomiast ocena na podstawie wielkości zębów trzonowych wskazuje na znacznie większą masę: 1600–1700 g. Regresja na podstawie rozmiarów współczesnych naczelnych sugeruje, że „Ida” ważyła około 485 g, a osobnik dorosły – 660 g. Spośród współczesnych naczelnych rozmiary najbliższe darwiniusowi osiągają lemur rudoogonowy i maki szary, ważące 845–892 g. Autorzy uznali, że masa mieszcząca się w przedziale 650–900 g jest najbardziej prawdopodobna dla Darwinius. Zgadzają się z tym również późniejsze oszacowania wykonane przez Lópeza-Torresa i współpracowników (2015), którzy sugerują, że zwierzę to osiągało ok. 622–642 g.

Średnica oczodołów była względnie duża w porównaniu do długości czaszki, co wskazuje na nocny tryb życia Darwinius. „Ida” wciąż jeszcze rosła, więc stosunek średnicy oczodołów do wielkości czaszki mógł być nieznacznie niższy u dorosłych. Pod względem kształtu czaszki Darwinius jest bardzo zbliżony do innego przedstawiciela Cercamoniinae – późnoeoceńskiej, północnoamerykańskiej Mahgarita stevensi. Podobne są zwłaszcza krótki pysk, masywna żuchwa i stosunkowo duża puszka mózgowa. W wyniku ściśnięcia skamieniałości czaszka wydaje się wyższa, niż była w rzeczywistości. Nie występuje na niej grzebień strzałkowy.

Wokół szkieletu „Idy” zachowały się ślady tkanek miękkich, nieobecne jedynie na końcu ogona. Wskazują one kształt ciała zwierzęcia – dowodzą m.in., że mięśnie górnych części kończyn tylnych były potężne, zaś małżowiny uszne małe. Pierwszy palec prawej stopy jest wyprostowany, lecz ustawiony pod kątem około 90°, co sugeruje jego potencjalną przeciwstawność. Zarówno dłonie, jak i stopy Darwinius miały długie, bardzo giętkie palce.

Filogeneza

Według Franzena i współpracowników (2009) spośród przeanalizowanych przez nich trzydziestu cech morfologicznych i anatomicznych, używanych powszechnie do odróżniania przedstawicieli Strepsirrhini i Haplorrhini, wszystkie synapomorfie determinujące przynależność do którejś z tych grup łączą Darwinius, a co za tym idzie również pozostałych przedstawicieli Adapiformes, raczej z Haplorrhini niż ze Strepsirrhini. Zaliczenie Adapiformes do Haplorrhini – podobnie jak wyraków – zdaniem autorów pomogłoby wyjaśnić, dlaczego wcześni przedstawiciele obu tych grup byli do siebie bardzo podobni, a przez to często myleni. Według Franzena i współpracowników Adapiformes grupowano wcześniej ze Strepsirrhini na podstawie homoplazji, a nie cech rzeczywiście wskazujących na bliskie pokrewieństwo. Autorzy nie stwierdzili, że Darwinius jest wczesnym antropoidem, jednak zasugerowali, że grupa, do której należał – Adapiformes – reprezentuje wczesną linię ewolucyjną Haplorrhini – kladu, do którego należy również człowiek rozumny. Philip D. Gingerich – jeden z naukowców należących do zespołu, który opisał Darwinius – sugeruje, że do Adapiformes należą przodkowie współczesnych małp. Na przynależność Darwinius do Haplorrhini miałby wskazywać w szczególności brak dwóch cech typowych dla Strepsirrhini: pazura kosmetycznego, wykorzystywanego do wykonywania zachowań komfortowych, oraz grzebyka zębowego (ciasno ułożonych, stykających się ze sobą i wychylonych ku przodowi zębów na przedzie żuchwy – toothcomb). Pazur ten występuje jednak również u przedstawicieli Adapiformes blisko spokrewnionych z Darwinius: Europolemur kelleri i Notharctus tenebrosus. Koenigswald i in. (2012) zgadzają się, że pazur Europolomur przypomina ten występujący u Lemuroidea i Lorisoidea (należących do Strepsirrhini), jednak sugerują, że może to być wynikiem paralelizmu ewolucyjnego.

Erik Seiffert i współpracownicy (2009) stwierdzili, że holotyp Darwinius jest osobnikiem młodocianym, większość kości jest zmiażdżonych, a wielu cech odgrywających kluczową rolę w ewolucji naczelnych nie można stwierdzić, co stwarza problemy przy wykonywaniu analizy filogenetycznej. Analiza przeprowadzona przez autorów po odkryciu skamieniałości Afradapis – przedstawiciela Adapiformes żyjącego około 37 mln lat temu w Afryce – mocno wsparła wcześniejszą hipotezę dotyczącą pokrewieństwa Adapiformes, zgodnie z którą należą one do Strepsirrhini, a nie Haplorrhini. Według analizy Afradapis i Darwinius są ze sobą blisko spokrewnione, a Adapiformes znajdują się na drzewie filogenetycznym daleko od Haplorrhini – są bazalnymi przedstawicielami Strepsirrhini. Również Williams i współpracownicy (2010) nie wsparli hipotezy o przynależności Adapiformes do Haplorrhini i stwierdzili, że jako naczelny spokrewniony bliżej z lemurami niż z ludźmi ma niewielkie znaczenie dla poznania ewolucji Haplorrhini. Gingerich i inni naukowcy z zespołu, który opisał Darwinius, nie zgodzili się z opiniami poprzednich autorów o zmiażdżeniu kości „Idy” i ponownie zasugerowali, że takson ten należy do Haplorrhini, a nie Strepsirrhini. Autorzy przeprowadzili analizę kladystyczną, zgodnie z którą Darwinius jest bliżej spokrewniony z ludźmi niż wyraki i stanowi takson siostrzany dla kladu obejmującego małpy szerokonose, makakokształtne i małpy człekokształtne. W 2012 roku Maiolino i współpracownicy wprowadzili poprawki do macierzy danych z pracy Gingericha i in. (2010) i poddali ją ponownym analizom: w badaniach uwzględniających Darwinius i taksony współczesne, rodzaj ten należał do Haplorrhini, jednak był dalej spokrewniony z Anthropoidea niż wyrakowate; dodanie taksonów wymarłych (Notharctus i Catopithecus) nie zmieniało pozycji Darwinius. Dodanie do macierzy ośmiu cech istotnych w ewolucji naczelnych skutkowało jednak zmianą jego pozycji: wówczas wraz z Notharctus tworzył klad, który znajdował się w politomii z Lemuroidea i Lorisoidea, czyli należał do Strepsirrhini. Również badania Pattinsona i in. (2014) sugerują, że Darwinius należy do Strepsirrhini.

Paleobiologia thumb|Rekonstrukcja „Idy” Analiza uzębienia wskazuje, że „Ida” była osobnikiem juwenilnym, jednak pożywiającym się już samodzielnie. Franzen i współpracownicy na podstawie porównania z Saimiri doszli do wniosku, że holotyp zginął w wieku około 9–10 miesięcy i osiągnął około 60% ostatecznej wielkości. Według Lópeza-Torresa i in. (2015) był on jednak starszy i żył około 13 miesięcy. Dojrzałość płciową samice Darwinius osiągały po około trzech latach. Szacowana maksymalna długość życia naczelnych o wielkości Darwinius masillae wynosiła prawdopodobnie około dwudziestu lat.

Darwinius prowadził nadrzewny tryb życia – wskazuje na to zarówno masa, wynosząca najprawdopodobniej poniżej 900 g, oraz chwytne kończyny. Brak wyraźnego zakrzywienia proksymalnych i środkowych paliczków sugeruje, że Darwinius preferował poruszanie się po względnie płaskim podłożu, takim jak grubsze gałęzie. Analiza zawartości układu pokarmowego wykazała obecność owoców i liści oraz brak owadów, których skamieniałości są w Messel pospolite. Rozmiary oczodołów są zbliżone do obserwowanych u współczesnych naczelnych prowadzących nocny tryb życia, choć większość Adapiformes to zwierzęta dzienne.

Życie i śmierć „Idy” Na prawym nadgarstku „Idy” znajduje się wypukłość zbudowana z kości o strukturze gąbczastej. Wznosi się ona na 4 mm powyżej normalnego poziomu kości, przez co prawe przedramię jest o blisko 10 mm krótsze od lewego. Mikrotomografia komputerowa dowodzi, że jest to kostnina, a nie rosnący guz. Obecność kostniny świadczy, że zwierzę doznało bardzo poważnego urazu. W momencie wystąpienia kontuzji proksymalne połączenia stawowe kości śródręcza oraz dystalne połączenia stawowe kości promieniowej i łokciowej wciąż były chrzęstne i ostatecznie weszły w skład kostniny. Ankyloza doprowadziła do znacznego unieruchomienia nadgarstka. Mobilność ręki ograniczało nie tylko zwyrodnienie, lecz także wywołany kontuzją ból.

Franzen i współpracownicy (2012) spekulują nad możliwą przyczyną urazu „Idy” i przedstawiają jeden z możliwych scenariuszy. Złamany nadgarstek sugeruje, że „Ida” próbowała podeprzeć się przy upadku, natomiast dotkliwość kontuzji, że nastąpił on z dużej wysokości. Wiek zwierzęcia – kilka miesięcy – sugeruje, że nie znajdowało się już pod ścisłą kontrolą matki. Przypuszczalnie zaczynało samodzielnie eksplorować nadrzewne otoczenie i spadło na ziemię, łamiąc nadgarstek. „Ida” prawdopodobnie nie była już w stanie wspinać się na drzewa, więc z konieczności pozostała na ziemi. Przez kilka tygodni udawało jej się pozostać przy życiu – w międzyczasie na złamanym nadgarstku powstała kostnina, a kości lewego nadgarstka zrosły się. Dokładna przyczyna śmierci nie jest znana, na pewno jednak „Ida” nie padła ofiarą drapieżników, ponieważ na kościach nie odnaleziono śladów ugryzień. Możliwe, że chcąc napić się wody z jeziora zatruła się unoszącymi się nad jego powierzchnią gazami, straciła przytomność i utonęła. Po pewnym czasie jej ciało zostało pogrzebane na dnie jeziora, a dzięki panującym tam beztlenowym warunkom skamieniałość zachowała się do współczesności w znakomitym stanie.

Sauther i Cuozzo (2012) oraz Cuozzo i in. (2013) zgodzili się z Franzenem i in., że trujące gazy są prawdopodobną przyczyną śmierci „Idy”, jednak po przeanalizowaniu urazów współczesnych lemurów skrytykowali pogląd, że kontuzja „Idy” uniemożliwiała jej dalszą wspinaczkę, ponieważ lemury potrafią wspinać się nawet po poważniejszych urazach (choć Franzen i in. uznali, że kontuzje przytoczone przez Sauther i Cuozza nie są równie poważne jak w przypadku „Idy”).

Historia odkryć