thumb|Silnie rozgałęzione pędy płonne skrzypu olbrzymiego thumb|Pędy zarodnionośne skrzypu polnego thumb|Przekrój przez kłos zarodnionośny skrzypu polnego – białe zarodnie wiszą pod brązowymi tarczkami sporangioforów, których trzonki wyrastają z osi kłosa zarodniowego thumb|Zarodniki skrzypu polnego z hapterami Skrzyp (Equisetum L.) – jedyny współcześnie występujący rodzaj należący do rodziny skrzypów. Obejmuje w zależności od ujęcia 16–18 gatunków, z których w Polsce występuje 9. Rodzaj znany jest ze wszystkich kontynentów z wyjątkiem Australii oraz Antarktyki. Skrzypy najbardziej zróżnicowane są w strefie umiarkowanej półkuli północnej oraz w Ameryce Południowej.
Skrzypy wykorzystywane były lub czasem jeszcze są jako rośliny jadalne, polerskie, lecznicze i barwierskie. Niektóre gatunki są uciążliwymi chwastami w uprawach.
Skrzypy mają ścianę komórkową przesyconą krzemionką, dzięki czemu pędy ich są sztywne i szorstkie; przy dotknięciu „skrzypią”, czemu zawdzięczają swą nazwę.
Rozmieszczenie geograficzne Rodzaj ma zasięg niemal kosmopolityczny. Najbardziej zróżnicowane są w strefie umiarkowanej półkuli północnej oraz w Ameryce Południowej, ale brak ich tylko na Antarktydzie, Australii (w południowo-wschodniej części rosną jako introdukowane), na Nowej Zelandii, Afryce Zachodniej i w Amazonii. W Afryce środkowej i południowej rośnie tylko jeden gatunek (skrzyp gałęzisty). W Europie występuje 10 gatunków, z czego 9 rośnie w Polsce.
Gatunki należące do flory Polski skrzyp bagienny Equisetum fluviatile L. skrzyp błotny Equisetum palustre L. skrzyp gałęzisty Equisetum ramosissimum Desf. skrzyp leśny Equisetum sylvaticum L. skrzyp łąkowy Equisetum pratense Ehrh. skrzyp olbrzymi Equisetum telmateia Ehrh. skrzyp polny Equisetum arvense L. skrzyp pstry Equisetum variegatum Schleich. ex F. Weber & D. Mohr skrzyp zimowy Equisetum hyemale L.
Mieszańce międzygatunkowe należące do flory Polski Equisetum ×font-queri (E. palustre × E. telmateia) – skrzyp mokradłowy Equisetum ×litorale (E. arvense × E. fluviatile) – skrzyp pośredni Equisetum ×lofotense Lubienski (E. arvense × E. sylvaticum) Equisetum ×meridionale (Milde) Chiov. (E. variegatum × E. ramosissimum) Equisetum ×moorei (E. hyemale × E. ramosissimum) – skrzyp Moore’a Equisetum ×robertsii (E. arvense × E. telmateia) – skrzyp Robertsa Equisetum ×trachyodon (E. hyemale × E. variegatum)
Morfologia Gametofit Blaszkowaty, głęboko podzielony na nieregularne łatki o falistych brzegach, rozwijający się na powierzchni ziemi i fotosyntezujący (zielony). Zwykle dwupienny. Przedrośla męskie z reguły mniejsze od żeńskich, długości kilku mm z licznymi plemniami. Na później wykształconych łatkach rozwijają się czasem pojedyncze rodnie. Przedrośla żeńskie osiągają ok. 10 mm średnicy. Rodnie zagłębione są wewnątrz gametofitu, ale ich szyjki wystają nad powierzchnię. W ich wypadku także, zwłaszcza w przypadku niezapłodnienia komórek jajowych, z czasem mogą powstać liczne plemnie. W dolnej części z jednokomórkowymi chwytnikami.
Sporofit Pokrój Pędy podziemne i nadziemne podzielone na węzły i międzywęźla. Na pędach nadziemnych rozwijają się zarodnie tworzące się pod specyficznymi, tarczowatymi liśćmi zarodnionośnymi skupionymi na szczytach pędów w kłosy zarodnionośne. U części gatunków te same pędy nadziemne są zielone i zarodnionośne, u innych zróżnicowane są na niezielone pędy zarodnionośne i odrębne pędy płonne, a jeszcze u innych niezielone pędy z kłosami po wysypaniu zarodników zazieleniają się i pełnią funkcję asymilacyjną. Pędy nadziemne osiągają u większości gatunków do 1 m wysokości. Spośród gatunków występujących w Polsce najwyższy jest skrzyp olbrzymi osiągający do 2 m wysokości, natomiast występujące w Ameryce Środkowej i Południowej gatunki E. giganteum i E. myriochaetum mają pędy osiągające maksymalnie do 8 m długości, według niektórych źródeł u tego pierwszego nawet do 13 m, nie przekraczając średnicy 2 cm (przy czym nie rosną w górę, a pokładają się).
Kłącza Rosną zwykle mniej więcej poziomo pod powierzchnią gruntu, ale też wznoszą się lub rosną prosto ku górze, często rozrastają się na głębokości od 0,6 do 1,2 m pod powierzchnią gruntu. Mają barwę czarnobrązową i są nagie, czasem błyszczące, lub pokryte brązowymi, jednokomórkowymi włoskami tworzącymi pilśń. Z ich węzłów wyrastają korzenie, pochwy liściowe i bulwki pędowe. Korzenie zwykle są nieliczne, nierozgałęzione, gęsto pokryte włośnikami lub gładkie. Pochwy liściowe na kłączach zwykle są słabo zachowane, poszarpane. Drobne, kulistawe bulwki magazynują skrobię i mogą z nich wyrastać nowe pędy.
Pędy nadziemne Niezróżnicowane i wówczas zawsze zielone (czasem w dolnej części czarnobrązowe) lub zróżnicowane na zarodnionośne pędy bezzieleniowe i pędy zielone. Pędy bezzieleniowe mogą zamierać po dojrzeniu zarodników lub bywają trwałe i z czasem zazieleniają się. Mogą być prosto wzniesione lub przynajmniej w dole ścielące się na powierzchni gruntu. Pędy pożłobione są rowkami między którymi znajdują się wzniesione żeberka, na grzbiecie wypukłe, spłaszczone lub wklęsłe, czasem z podłużnymi rowkami żeberkowymi w liczbie od 1 do 3. Pędy bezzieleniowe są białe, czerwonawe do żółtobrązowych, są miękkie (pozbawione są sklerenchymy) i krótkotrwałe. Zwieńczone są pojedynczym kłosem zarodnionośnym i zamierają po wysypaniu zarodników. Pędy asymilujące są rozgałęzione lub nie. U gatunków rozgałęziających się pędy boczne wyrastają w okółkach u różnych gatunków regularnie lub nieregularnie i mają budowę podobną do łodygi centralnej z tym, że mają zwykle mniej żeberek i rowków. Pędy boczne wyrastają w rowkach pędu głównego i przebijają pochwę liściową. Początkowo są maczugowate i osłonięte tzw. okrywą podstawową, zachowującą się u ich nasady (ma ona nieco odmienną budowę od kolejnych pochew liściowych). Powierzchnia pędów nadziemnych skrzypów jest często szorstka z powodu różnego kształtu wykwitów krzemionkowych.
Liście (mikrofile) Łuskowate, często pozbawione chlorofili, wyrastają w okółkach w węzłach pędów. Zrastają się bocznie w pochwy otaczające łodygę i tylko w szczytowej części mają wolne końce tworzące tzw. ząbki. U niektórych gatunków, np. u skrzypu leśnego ząbki zrastają się po kilka w łatki, u innych, np. u skrzypu zimowego, bardzo szybko odpadają.
Zarodnie Workowate zarodnie skupione są obok siebie w liczbie od 5 do 10 pod tarczowatymi sporofilami zwanymi sporangioforami. Zarodnie otoczone są jednowarstwową ścianką otwierającą się podłużną szczeliną w stronę trzonka sporangiofora. Sporangiofory wyrastają okółkowo skupione na szczycie pędów w kłosach zarodnionośnych. Ze względu na gęste ułożenie – naciskające na siebie nawzajem tarczki sporangioforów nadają sobie wzajemnie kształt sześciokątny. Kłosy zarodnionośne zwykle mają kształt jajowaty i walcowaty, na szczycie są zaokrąglone lub zaostrzone. Na osi kłosa znajdują się wyłącznie liście zarodnionośne – brak łusek wspierających.
Zarodniki Bardzo liczne w poszczególnych zarodniach (zwykle jest ich ponad tysiąc w każdej zarodni), kuliste i niezróżnicowane. Opatrzone są wstęgowatymi wyrostkami ściany komórkowej – hapterami), wyrastającymi z jednego miejsca (w zależności od sposobu liczenia są cztery lub dwie przyrośnięte w środkowej części). Przyczyniają się one do rozprzestrzeniania zarodników ze względu na wykonywanie higroskopowych ruchów (rozprostowują się w stanie suchym) i ułatwianie roznoszenia zarodników przez wiatr (anemochoria).
Biologia i ekologia Rozwój Byliny, geofity. Rozwój od zarodnika, poprzez blaszkowate przedrośle do dominującego pokolenia – sporofitu jest bardzo długotrwały. Do pokolenia sporofitu należą pędy podziemne i nadziemne, zwieńczone kłosami zarodnionośnymi (sporofilostanami). Pod względem sposobu wykształcania pędów nadziemnych skrzypy dzielone są na trzy typy: Wytwarzające wiosną niezielony (pozbawiony chlorofilu) i nierozgałęziony pęd zarodnionośny, zakończony kłosem zarodnionośnym. Po wyprodukowaniu zarodników pęd ten obumiera. Następnie wyrastają zielone i przeważnie rozgałęzione pędy asymilacyjne. Wytwarzające wiosną niezielony i nierozgałęziony pęd zarodnionośny, który nie obumiera, lecz zazielenia się i rozgałęzia. Wytwarzające pędy zarodnionośne i płonne równocześnie.
Fitochemia Specyficzny skład chemiczny skrzypów interpretowany jest jako adaptacja do presji roślinożerców, a ze względu na długą historię tych roślin pierwotnie zniechęcać miał do żywienia się nimi prawdopodobnie dinozaury. Rośliny te są silnie wysycone krzemionką, zawierają liczne alkaloidy, w tym m.in. nikotynę, przy czym najbardziej toksycznym jest palustryna (obecna zwłaszcza w skrzypie błotnym i bagiennym). Silnie toksyczne działanie ma także tiaminaza zawarta w skrzypach, będąca enzymem rozkładającym witaminę B1.
Skrzypy wyróżniają się także zdolnością do kumulowania złota, należąc do największych jego bioakumulatorów w świecie roślin. Zawierać go mogą do 0,25 mg na 1 kg masy pędów.
Siedliska Skrzypy zasiedlają bardzo zróżnicowane siedliska, ale w przypadku większości gatunków zwykle podmokłe lub wilgotne – brzegi zbiorników stojących i rzek, mokradła, podmokłe lasy, bagniste łąki, rowy. Jeden gatunek (E. fluviatile) rośnie w wodach stojących. Niektóre gatunki zajmują suche siedliska – łąki i lasy, a także modyfikowane przez człowieka – przydroża i przytorza, pola, odłogi, nasypy. Do gatunków o mniejszych wymaganiach wilgotnościowych należą: skrzyp polny, łąkowy i gałęzisty. W wielu przypadkach skrzypy są trudnymi do wytępienia chwastami polnymi i łąkowymi.
Systematyka, taksonomia i pochodzenie Synonimy taksonomiczne Presla Dulac
Pozycja systematyczna według PPG I (2016) Jedyny współczesny rodzaj z rodziny skrzypowatych Equisetacea, z rzędu skrzypowców Equisetales i podklasy skrzypowych z klasy paproci Polypodiopsida.
Podział rodzaju W obrębie rodzaju wyróżnia się 16W systemie Reveala z rodzaju Equisetum wyłączone są w randze odrębnych rodzajów: Allostelites Borner i Hippochaete J.Milde. Podział taki jest jednak rzadko stosowany w literaturze naukowej.Anthony Pigott 2001. .–18 gatunków. Według analiz filogenetycznych najbardziej bazalnym wśród współczesnych przedstawicieli rodzaju jest Equisetum bogotense. Włączanie go do podrodzaju Equisetum nieobejmującego Hippochaete czyni ten podrodzaj taksonem parafiletycznym.
Podrodzaj Paramochaete Equisetum bogotense Kunth
Podrodzaj Equisetum – pędy nadziemne żyją tylko przez jeden sezon; zwykle rozgałęzione regularnie okółkowo (wyjątkiem jest skrzyp bagienny i błotny); z aparatami szparkowymi otwierającymi się bezpośrednio na zewnątrz, rozproszonymi lub ułożonymi w pasma wzdłuż rowków łodygi; szczyt kłosa zarodnionośnego zaokrąglony. Zasięg obejmuje tylko półkulę północną. Equisetum arvense L. – skrzyp polny Equisetum diffusum D. Don Equisetum fluviatile L. – skrzyp bagienny Equisetum palustre L. – skrzyp błotny Equisetum pratense Ehrh. – skrzyp łąkowy Equisetum sylvaticum L. – skrzyp leśny Equisetum telmateia Ehrh. – skrzyp olbrzymi
Podrodzaj Hippochaete – pędy nadziemne długotrwałe (żyją dłużej niż przez jeden sezon); zwykle nierozgałęzione (wyjątkiem jest skrzyp gałęzisty i rośliny o pędach uszkodzonych); z aparatami szparkowymi w pojedynczym szeregu na dnie rowków łodygi, zagłębionymi i otwierającymi się do komory powietrznej częściowo przesłoniętej od zewnątrz skórką; szczyt kłosa zarodnionośnego zaostrzony (wyjątkiem o kłosie zaokrąglonym i pędach rocznych jest E. laevigatum). Rośliny występujące zarówno na półkuli północnej, jak i południowej. Equisetum giganteum L. Equisetum hyemale L. – skrzyp zimowy (w tym E. praealtum) Equisetum laevigatum A. Braun Equisetum myriochaetum Schltdl. & Cham. Equisetum ramosissimum Desf. – skrzyp gałęzisty Equisetum scirpoides Michx. – skrzyp sitowaty, s. arktyczny Equisetum variegatum Schleich. ex F. Weber & D. Mohr – skrzyp pstry
Taksony mieszańcowe w obrębie podrodzaju Equisetum: Equisetum × bowmanii (Equisetum sylvaticum × Equisetum telmateia)