Odmieniec jaskiniowy (Proteus anguinus) – gatunek ślepego płaza ogoniastego z rodziny odmieńcowatych. Według najnowszych propozycji gatunek typowy rodzaju Proteus, natomiast tradycyjnie jedyny przedstawiciel tego rodzaju, w tym podejściu monotypowego. Endemit podziemnych wód jaskiń krasowych Gór Dynarskich na południu Europy. Zamieszkuje podziemne wody płynące tego rozległego obszaru wapiennego, w tym basenu rzeki Socza w okolicy Triestu we Włoszech, południową Słowenię, południowy zachód Chorwacji i Hercegowinę.

Przy założeniu, że jest jedynym przedstawicielem rodzaju Proteus, jest także jedynym europejskim przedstawicielem rodziny odmieńcowatych, jak również jedynym wyłącznie stygobiontycznym strunowcem na tym kontynencie.

W języku angielskim, chorwackim i słoweńskim okazjonalnie nazywa się go „ludzką rybą” z powodu koloru skóry charakterystycznego dla ludności rasy białej. W angielskim stosuje się też terminy cave salamander i white salamander (odpowiednio: salamandra jaskiniowa i biała). W Słowenii płaza tego określa się też nazwą močeril, którą tłumaczy się jako „kopiącego w wilgoci”.

Zwierzę znane jest głównie ze swych przystosowań do życia w kompletnej ciemności swego podziemnego siedliska. Jego oczy nie rozwijają się, pozostaje on ślepy. W zamian za to inne zmysły, zwłaszcza węch i słuch, uległy wyostrzeniu. Brakuje mu także zauważalnej pigmentacji skóry. W przeciwieństwie do większości płazów prowadzi całkowicie wodny tryb życia. W wodzie je, śpi i rozmnaża się. Jego przednie kończyny kończą się trzema palcami, tylne zaś tylko dwoma. Występuje u niego neotenia. Osobniki dojrzałe zachowują cechy larwalne, jak skrzela zewnętrzne.

Budowa ciała Morfologia Wężowate ciało tego zwierzęcia osiąga zwykle 20–30 cm długości, aczkolwiek niektóre osobniki osiągają nawet 40 cm. Masa ciała wynosi 15–20 g. Cylindryczny, jednorodnie gruby tułów wykazuje segmentację z regularnymi bruzdami na granicach miomerów. Względnie gruby ogon, spłaszczony bocznie, otacza cienka płetwa. Małe i cienkie kończyny wykazują zredukowaną liczbę palców: przednie zamiast zwykle spotykanych czterech kończą się jedynie trzema, tylne zaś dysponują tylko dwoma, podczas gdy należałoby spodziewać się pięciu. Ciało pokrywa cienka skóra zawierająca bardzo małą ilość pigmentu ryboflawiny. Nadaje to powłoce ciała barwę żółtawobiałą do różowej. Narządy wewnętrzne przeświecają przez brzuszną jej część. Podobieństwo koloru płaza do zabarwienia skóry człowieka rasy białej odbija się w nazwie „ludzkiej ryby” stosowanej na określenie zwierzęcia w kilku językach. Jednakże jego skóra dysponuje zdolnością do produkcji melaniny. Wystawiona na światło stopniowo ciemnieje. Niekiedy larwy także są zabarwione. Gruszkokształtna głowa kończy się krótkim, grzbietowo-brzusznie spłaszczonym pyskiem. Mały otwór gębowy kryje małe ząbki tworzące sito dla zatrzymywania większych kawałków w ustach. Nozdrza są tak małe, że wręcz niezauważalne, lokują się bocznie od końca pyska. Uwstecznione oczy przykrywa warstwa skóry. Płaz prowadzi wymianę gazową dzięki skrzelom zewnętrznym tworzącym 2 rozgałęzione pęczki z tyłu głowy.

Mózg Mózg odmieńca przypomina typowy płazi mózg spotykany na przykład u rodzaju Necturus. Jest tylko trochę bardziej wydłużony i – co ma związek z rozwojem regionów odpowiedzialnych za węch i smak – położony bardziej ku tyłowi w obrębie czaszki. Z drugiej strony międzymózgowie czy śródmózgowie są słabo rozwinięte.

Narządy zmysłów Zwierzęta zamieszkujące jaskinie, wśród wielu różnych adaptacji wykształciły i wyostrzyły inne niż wzrok zmysły, by lepiej orientować się w permanentnej ciemności i zaadaptować do tego siedliska.

Fotoreceptory Uwstecznione oczy zachowały wrażliwość na światło. Configliachi i Rusconi wykazali już w 1821, że trzymane w ciemnym pojemniku płazy trzymały się dna, zachowując się cicho, po odkryciu pojemnika zaczynały się natomiast nagle żywiej ruszać. Poszukiwały zawsze najciemniejszej części zbiornika. Oczy leżą głęboko, pod skórą właściwą i rzadko udaje się je dostrzec, chyba że u młodszych osobników dorosłych. Jednakże już w XIX wieku odnotowano pewną przezroczystość pokrywającej je skóry. Wysunięto dwie hipotezy mające wyjaśniać uwstecznienie oczu odmieńca. Wedle pierwszej jest to skutek adaptacji do środowiska jaskiń. Druga traktuje niedorozwinięte oczy jako cechę związaną z neotenią płaza, zachowującego pewne cechy larwalne. Jednakże larwy mają normalne oczy, szybko przestające się rozwijać, po czym ulegające regresji. Regiony odpowiedzialne za ich tworzenie, rozwijające się dużo wolniej niż choćby u blisko spokrewnionego rodzaju Necturus, uwidaczniają się, gdy ektoblast dzieli się na epiblast i neuroblast. Fragment grzebienia nerwowego pojawia się tam w stadium neuruli, kiedy zarodek ma 6–7 mm i liczy sobie od 30 do 45 dni. Pęcherzyk oczny uwypukla się z części tuby nerwowej odpowiadającej przodomózgowiu pod koniec okresu neurulacji, czyli między 45 a 50 dniem. Wtedy też, u mierzącego 7–8 mm zarodka tworzy się głowa. U 50–55-dniowego embrionu, mierzącego od 8 do 9 mm, wspomniane pęcherzyki powiększają się i pokrywają ektodermą. U liczącego sobie 10–11 mm odmieńca z naskórka rozwija się płytka soczewki, a pęcherzyk oczny staje się kubkiem ocznym. Przypada to na 60–70 dzień rozwoju. W 70–80 dniu, gdy zarodek osiąga 11–13 mm i tworzą się zawiązki przednich kończyn, warstwa komórek odpowiadająca siatkówce ulega powtórnemu pofałdowaniu. Kolejne 10 dni obejmuje utworzenie pęcherzyka z ektodermy o obwodowym położeniu jąder komórkowych z oddzielonej od ektodermy pokrywającej ciało soczewki u mierzącego między 13 a 15 mm płaza. W czasie 90–100 dni dochodzi już do różnicowania się nerwu wzrokowego i organizacji siatkówki, natomiast ektoderma rogówki redukuje się do dwóch warstw komórek. Gdy pojawiają się palce kończyn przednich, daje się zauważyć wewnętrzna warstwa siatkówki złożona z komórek zwojowych (100–110 dzień, długość zarodka 17–18 mm). W porównaniu z innymi płazami, jak Euproctus, Pleurodeles czy Ambystoma, tempo różnicowania się soczewki w porównaniu z siatkówką jest niższe. Niedługo przed wylęganiem się jaja, gdy organizm ma 110–120 dni i osiąga długość 19–24 mm, pojawia się ciemny półokrąg pigmentu, zanika światło soczewki, a komórki zwojowe różnicują się na komórki dwu- i wielobiegunowe. Z zewnątrz oko jawi się jako ciemne i okrągłe, z przezroczystą plamką odpowiadającą soczewce w środku. W okresie pomiędzy 16 dniami a 4 miesiącami po wylęganiu się oko larwy wzrasta, ale nie różnicuje się. Pokrywająca je ektoderma ulega zgrubieniu, co można uznać za regresję w rozwoju, podobnie jak lityczne wakuole w obrębie soczewki. Soczewka po pojawieniu się zewnętrznej warstwy zwojowej nie rozwija się już, zachowując wygląd zarodkowy. Jej rozwój przebiega jak u innych płazów, do czasu formowania się prymitywnego jądra i włókien. Fałd pomiędzy siatkówką a nabłonkiem barwnikowym nie przekształca się w tęczówkę. Ciało szkliste nie rozwija się prawie wcale. Wedle niektórych autorów oczy zanikają po czterech miesiącach rozwoju. Inni zwracają uwagę, że oko nie przestaje się rozwijać. W ciągu dekady liczba komórek tworzących siatkówkę wzrasta z początkowych 1500–2000 do ponad 10 000. Z kolei nabłonek barwnikowy przez całe życie zwierzęcia zachowuje zdolność regeneracji w soczewkę. Twardówka z chrzęstnych płytek pojawia się dopiero u trzy-czteroletniego zwierzęcia, choć pewne wcześniejsze prace mówią o rozleglejszym chrzęstnieniu u osobników mniejszych. Tworzenie chrząstki posuwa się z wiekiem. Z drugiej strony obserwuje się inwolucję polegającą na zgrubieniu i zmatowieniu pokrywającej oko ektodermy.

Oczodół tworzy kość ciemieniowa i beleczki czaszki (prętowate parzyste struktury leżące w kącie tworzonym przez kość ciemieniową i zewnętrzny brzeg kości przyklinowej, u młodych osobników struktury chrzęstne) na środku, processus antorbitalis na przedzie, odpowiedni wznoszący zbudowany z chrząstki wyrostek kości kwadratowej o słabym połączeniu z beleczkami od tyłu. Z oczodołem wiążą się liczne mięśnie, które Durand dzieli na mięśnie głowowe (dźwigające lub obniżające szczękę), mięśnie policzkowe, głębokie oraz grzbietowo-podłużne. Rozwój mięśni odpowiada stopniowi rozwoju nerwów i waskularyzacji. Zarówno mięśnie, naczynia, jak i nerwy oczodołu uległy wydłużeniu, co ma związek z ogólnym wydłużeniem struktur czaszkowych, jak również bardzo słabym rozwojem międzymózgowia. Nieruchoma gałka oczna zatopiona jest w obfitej tkance łącznej i tłuszczowej, ilość tej ostatniej podlega zmianom. Gałka ma kształt sferyczny, nieco skrócony wzdłuż osi optycznej, wydłużony zaś wzdłuż osi głowowo-ogonowej. Jej powierzchnię tworzy delikatna twardówka o ciągłej strukturze, nie obejmująca jedynie miejsc, przez które wchodzą do gałki ocznej naczynia i nerw wzrokowy. Rogówka wedle Hawesa nie występuje. Durand doszukuje się w niej natomiast dwóch warstw: części pierwotnego nabłonka i części pierwotnej twardówki. W mikroskopii elektronowej zauważa on hemidesmosomy typu skórno-nabłonkowego, mające łączyć błonę Bowmana i macierz z regularnie ułożonymi włóknami kolagenu. „Twardówkową” część rogówki budują głównie fibroblasty, ograniczające komorę oka przednią i zawartą w niej ciecz wodnistą. Twardówkę buduje kolagen i chrząstka. Płytki z tej ostatniej wchodzą zazwyczaj w skład twardówek larw płazów ogoniastych, nie występując u osobników dorosłych, zanikają bowiem podczas przeobrażenia. U osobników dorosłych prócz odmieńca zachowują się też w przypadku rodzaju Ambystoma. Głębsza, trudna do zauważenia błona naczyniowa składa się z zewnętrznej, pigmentowanej, pod którą leżą naczynia włosowate i błona podstawna warstwy włóknistej.

Komórki odbierające bodźce świetlne znajdują się też w szyszynce. Również uwstecznione, zachowują barwnik wzrokowy, jak fotoreceptory szczątkowego oka. Szyszynka odmieńca jaskiniowego prawdopodobnie posiada pewną kontrolę nad innymi procesami fizjologicznymi. Z drugiej strony w XX wieku stwierdzano brak połączenia pomiędzy krótkim nerwem wzrokowym i mózgiem, brak skrzyżowania nerwów wzrokowych czy brak fragmentów wzgórza odpowiadających za widzenie. Eksperymenty wykazały, że fotowrażliwość cechuje również skórę zwierzęcia. Powoduje ją obecność pigmentu melanopsyny w obrębie wyspecjalizowanych komórek zwanych melanoforami. Wstępne badania immunohistochemiczne wsparły tezę o obecności światłoczułego barwnika w powłoce ciała zwierzęcia.

Chemoreceptory thumb|Przednia część głowy odmieńca utrzymuje chemo-, mechano- i elektroreceptory Odmieniec jaskiniowy zdolny jest do wykrywania bardzo małych stężeń związków organicznych w wodzie. Wykrywa w niej zdobycz za pomocą węchu lepiej niż spokrewnione z nim płazy, zarówno pod względem ilościowym, jak i jakościowym. Nabłonek węchowy, zlokalizowany w jamie nosowej i narządzie Jacobsona, jest grubszy niż u innych przedstawicieli tej gromady. Pomimo prostej budowy narządu węchu zmysł ten jest dobrze rozwinięty u osobników dorosłych, chociaż chrzęstnienie pewnych elementów przebiega z opóźnieniem.

Mechano- i elektroreceptory