thumb|240px|Wydający głos samiec żaby wodnej z rezonatorami Hybrydogeneza u żab zielonych – hybrydogeneza zachodząca u gatunków, które tworzą sztuczną grupę systematyczną w rodzaju Pelophylax. U europejskich żab zielonych kleptonami (mieszańcami powstałymi na drodze hybrydogenezy) są następujące gatunki Pelophylax sp.:
P. kl. esculentus – żaba wodna (P. lessonae × P. ridibundus), P. kl. grafi (P. perezi × P. ridibundus), P. kl. hispanicus (P. bergeri × P. ridibundus lub P. kl. esculentus – nie ma pewności) i być może P. demarchii oraz P. terentievi.
thumb|300px|right|Typowa gametogeneza u żaby wodnej Pelophylax kl. esculentus w systemie L-E (lessonae-esculentus). 1 – eliminacja genomu żaby jeziorkowej P. lessonae, 2 – duplikacja (endoreduplikacja) genomu żaby śmieszki P. ridibundus – przywrócenie diploidalnej liczby chromosomów, 3 – mejoza. L i R – genomy żaby jeziorkowej (L) i śmieszki (R)
Żaba wodna (Pelophylax kl. esculentus) jest płodnym mieszańcem dwóch pozostałych krajowych gatunków żab zielonych – żaby jeziorkowej (P. lessonae) oraz żaby śmieszki (P. ridibundus). Rozmnaża się i powstaje jednak głównie poprzez krzyżówki wsteczne samic P. esculentus z samcami jednego z gatunków rodzicielskich (P. kl. esculentus × P. lessonae lub rzadziej × P. ridibundus).
Cechą charakterystyczną hybrydogenezy jest to, że gamety wytwarzane przez hybrydy nie zawierają mieszaniny genomów rodzicielskich. Standardowo, przy rozmnażaniu płciowym, na skutek niezależnej segregacji chromosomów i crossing-over gamety powstające podczas mejozy zawierają mieszaninę genów pochodzących od obojga rodziców danego osobnika, podczas gdy w przypadku hybrydogenezy zawierają one nienaruszony jeden z genomów rodziców (w szczególnych przypadkach obydwa). Dzieje się tak, ponieważ zwykle podczas gametogenezy genom jednego z gatunków rodzicielskich jest usuwany jeszcze przed mejozą. Brakujący genom jest potem przywracany zwykle w wyniku krzyżówki wstecznej z odpowiednim gatunkiem rodzicielskim.
Hybrydogeneza u żaby wodnej jest tzw. hemiklonalnym sposobem rozmnażania - połowa genomu gatunku hybrydowego jest nietknięta przekazywana klonalnie z pokolenia na pokolenie. Na przykład w tzw. systemie L-E (lessonae-esculentus), w gametach wytwarzanych przez hybrydowy gatunek P. esculentus, chromosomy rodzicielskie pochodzące od P. ridibundus () nie zostają zrekombinowane z chromosomami drugiego gatunku rodzicielskiego, czyli P. lessonae (L), ponieważ te są usuwane jeszcze przed mejozą. W ten sposób gamety tworzone przez P. esculentus posiadają wyłącznie chromosomy P. ridibundus i, kiedy dochodzi do zapłodnienia przez gametę P. lessonae, ponownie tworzony jest genotyp mieszańcowy P. esculentus LR .
thumb|500px|none|Typowe wyniki krzyżówek międzygatunkowych żaby jeziorkowej (Pelophylax lessonae) i śmieszki (P. ridibundus), krzyżówek wstecznych żaby wodnej (P. kl. esculentus) do P. lessonae jak w natywnym systemie populacji L-E (lessonae-esculentus) oraz do P. ridibundus jak w przypadku inwazji tego ostatniego gatunku do systemu L-E. Na ogół krzyżują się samice P. kl. esculentus × samce P. lessonae oraz samice P. ridibundus × samce P. lessonae. Hybrydy P. kl. esculentus × P. kl. esculentus są bezpłodne lub giną bardzo wcześnie na etapie kijanek P. ridibundus i nie ma ich na tym schemacieDuże kółka oznaczają dorosłe żaby, małe – gamety, brak gamet zawierających genom jednego z gatunków rodzicielskich.
thumb|147px|none|Pelophylax kl. esculentus są tutaj hemiklonem, ponieważ mają tę samą połowę genomu (haplotyp , czerwone strzałki). Na przykładzie systemu L-E.
thumb|158px|left|Typowa hybrydyzacja pomiędzy żabą wodną a śmieszką w systemie R-E.
W najbardziej rozpowszechnionym systemie populacji L-E (lessonae-esculentus) żaby P. kl. esculentus podczas gametogenezy wykluczają genom P. lessonae i wytwarzają wyłącznie gamety P. ridibundus, co oznacza, że żaba wodna wytwarza gamety żaby śmieszki (ilustracje u góry). Są jednak jeszcze inne systemy, spośród których najbardziej znany jest system R-E (ridibundus-esculentus). W tym przypadku żaby P. kl. esculentus wytwarzają głównie (ale nie wyłącznie) gamety P. lessonae. W systemie L-E P. kl. esculentus muszą krzyżować się z P. lessonae, żeby powstały nowe hybrydy, w systemie R-E z P. ridibundus (ilustracja z lewej strony). P. lessonae i P. ridibundus mają odmienne wymagania w stosunku do środowiska i zwykle nie występują razem.
Ponadto P. kl. esculentus mogą być nie tylko diploidalnymi hybrydami (LR), ale w niektórych rejonach również triploidalnymi (LLR i LRR), a nawet tetraploidalnymi (LLRR). Triploidalne hybrydy umożliwiają istnienie populacji P. kl. esculentus bez gatunków rodzicielskich P. lessonae i P. ridibundus, jednakże pomimo dziesiątek lat badań nad hybrydogenezą żab zielonych, teoria ta zawiera wciąż luki.
+Utrzymywanie się czystych populacji P. kl. esculentus, bez krzyżówek wstecznych z P. lessonae i ridibundus{| cellpadding="3" cellspacing="0" Dorosłe żaby(P. kl. esculentus) Gamety LL → L L → L*, L →
Gamety Potomstwo L + L → LL P. lessonae L + L* → LL P. kl. esculentus L + → L L* + → L + → P. ridibundus
|L, – haploidalne genomy P. lessonae i ridibundusLL, – nie dożywają do okresu dojrzałości płciowej* tylko samice (komórki jajowe)
Przypisy
Kategoria:Żabowate Kategoria:Mieszańce Kategoria:Klonowanie Kategoria:Herpetologia