Bawolec

Bawolec (Alcelaphus) – rodzaj dużych ssaków z podrodziny antylop (Antilopinae) w obrębie rodziny wołowatych (Bovidae), afrykański kopytny opisany naukowo przez niemieckiego zoologa Pallasa w 1766. Różni autorzy wymieniają różne liczby gatunków, w obrębie których wyróżnia się 8 podgatunków. W kłębie osiąga 1 m wysokości, długość głowy i tułowia leży w przedziale 200–250 cm, masa zaś między 100 a 200 kg. Zwierzę ma szczególnie wydłużone czoło i dziwacznie ukształtowane rogi, krótką szyję i ostro zakończone uszy. Niezwykle długie kończyny zdobią czarne znaczenia. Futro jest krótkie, błyszczące, o barwie zależnej od podgatunku – od piaskowego brązu u bawolców zachodnich do czekoladowego brązu u bawolców etiopskich. Natomiast u wszystkich podgatunków obie płcie posiadają rogi, choć samice nieco smuklejsze. Rogi mogą dorastać 45–70 cm długości. Oprócz wydłużonej twarzy bawolce wyróżniają się spośród swych krewnych dużą klatką piersiową i ostro opadającym grzbietem.

Zwierzę żyje w stadach liczących od 20 do 300 sztuk. Zachowuje czujność, nie przejawia agresji. Odżywia się głównie trawą. Rozród trwa cały rok z jednym bądź dwoma szczytami, co zależy od podgatunku i czynników lokalnych. Samce i samice osiągają dojrzałość płciową w wieku od roku do dwóch lat. Ciąża trwa 8–9 miesięcy, po czym rodzi się pojedyncze młode. Szczyt urodzeń przypada zwykle na porę deszczową. Długość życia wynosi od 11 do 20 lat na wolności i do 19 lat w niewoli.

Zamieszkując suche sawanny i porosłe drzewami obszary trawiaste, bawolce często po opadach deszczu przemieszczają się do bardziej suchych miejsc. Zaobserwowano je na górze Kenia, gdzie występuje na wysokościach do 4000 m nad poziomem morza. Niegdyś były szeroko rozprzestrzenione w Afryce, ale populacje doznały drastycznego spadku liczebności wskutek zniszczenia środowiska naturalnego, polowań, osadnictwa ludzkiego i konkurencji z trzodą o pokarm. Każdy z 8 podgatunków ma inny status. Podgatunek nominatywny (bawolec krowi) uznany został przez IUCN za wymarły w 1994. Liczebność bawolca rudego rośnie, natomiast erytrejskiego, krytycznie zagrożonego wyginięciem – spada. Bawolec wyginął w Algierii, Egipcie, Lesoto, Libii, Maroko, Somalii i Tunezji. Introdukowano go w Suazi i Zimbabwe. Jest popularną zwierzyną łowną z powodu bardzo cenionego mięsa.

Etymologia Nazwa anglojęzyczna hartebeest może pochodzić od przestarzałego wyrazu hertebeest oznaczającego to zwierzę w języku afrikaans. Nazwa ta jest złożeniem holenderskich słów hert (jeleń) i beest (bestia). Nazwę tę nadali Burowie, zwracając uwagę na podobieństwo zwierzęcia do jelenia. Słowa hartebeest w literaturze południowoafrykańskiej użył po raz pierwszy holenderski administrator kolonialny Jan van Riebeeck w piśmie Daghregister w 1660. Napisał: „Meester Pieter ein hart-beest geschooten hadde (Master Pieter [van Meerhoff] zastrzelił jednego bawolca)”. Inną nazwą na określenie tego zwierzęcia po angielsku jest kongoni z języka suahili. Nazwą tą często określa się jeden z podgatunków/gatunków bawolca: bawolca masajskiego.

Etymologia nazw łacińskich Alcelaphus: zbitka wyrazowa nazw rodzajów: Alce (łoś) oraz Elaphus (jeleń). Bubalis: boubalis, βουβαλιδος boubalidos ‘gatunek afrykańskiej antylopy’. Gatunek typowy: Antilope buselaphus . Damalis: gr. δαμαλις damalis ‘młoda krowa, jałówka’. Gatunek typowy: nie podany, później określony jako Antilope buselaphus . Acronotus: gr. ακρος akros ‘spiczasty, czybaty’, od ακη akē ‘punkt’; -νωτος -nōtos ‘-tyły, -grzbiety’, od νωτον nōton ‘tył, grzbiet’. Gatunek typowy: Antilope buselaphus . Bubalus: ‘bawół’, od boubalos ‘bawół’. Gatunek typowy: Buhalus mauretanicus (= Antilope buselaphus ). Bosephalus: gr. βους bous, βοος boos ‘byk, wół’; φαλος phalos ‘pałąk, róg hełmu’. Gatunek typowy: Antilope caama . Sigmoceros: gr. σιγμα sigma ‘litera Σ (S)’; κερας keras, κερατος keratos ‘róg’. Gatunek typowy: Antilope lichtensteinii .

Taksonomia Jako gatunek bawolca krowiego określa się nazwą Alcelaphus buselaphus. Pierwszy opis gatunku wyszedł spod pióra niemieckiego zoologa Pallasa w 1766. Umieścił on go w rodzaju Alcelaphus (bawolec) oraz w rodzinie Bovidae (wołowate). W 1979 paleontolożka Elisabeth Vrba zaproponowała umieszczenie dzisiejszego bawolca esowatorogiego w oddzielnym rodzaju Sigmoceros. Przypuszczała, że jest blisko spokrewniony z gnu Connochaetes. Przeanalizowała cechy czaszek pewnych wymarłych i żyjących wołowatych, tworząc kladogram i argumentując, że szeroka czaszka łączy bawolca esowatorogiego i gnu. Jednak wniosku tego nie podzielił Alan W. Gentry z Muzeum Historii Naturalnej w Londynie, który sklasyfikował je jako oddzielny gatunek bawolca. Zoolodzy Jonathan Kingdon i Theodor Haltenorth uznali go z kolei za podgatunek bawolca krowiego. Vrba porzuciła tworzony przez siebie rodzaj po rewizji w 1997. Badania mitochondrialnego DNA nie dostarczyły żadnych argumentów za umieszczeniem bawolca esowatorogiego w oddzielnym rodzaju. Pokazały także monofiletyzm plemienia Alcelaphini (brak polskiej nazwy). Wykryły też bliskie pokrewieństwo między bawolcem a sasebi (Damaliscus) – rodzaje te łączy genetyka i morfologia.

Podtaksony thumb|Podtaksony bawolca: bawolec krowi w środku, następnie zgodnie z ruchem wskazówek zegara z lewego górnego rogu: bawolec rudy, bawolec sawannowy, bawolec etiopski, bawolec zachodni, bawolec Alcelaphus lelwel x swaynei, bawolec esowatorogi, bawolec masajski i bawolec erytrejski (za Great and Small Game of Africa)

Wyróżnianych bywa 8 podgatunków, a niektóre z nich podnosi się do rangi osobnych gatunków (niekiedy tylko A. b. caama i A. b. lichtensteinii). Jednak badania genetyczne P. Arctandera z Uniwersytetu Kopenhaskiego i współpracowników dotyczące regionu kontrolnego w DNA mitochondrialnym wykazały, że wymienione dwa tworzą klad w obrębie A. buselaphus, wobec czego uznanie ich za odrębne gatunki uczyniłoby A. buselaphus parafiletycznym, a więc nienaturalnym. To samo badanie stwierdziło największą odrębność A. b. major, oddzielającego się od wspólnej linii przed podziałem na linie caama/lichtensteinii i drugą gałąź, z której powstały pozostałe współczesne podgatunki. Natomiast badanie filogenetyczne przeprowadzone w 2001 przez Øysteina Flagstada z Norweskiego Instytutu Badań Przyrodniczych w Trondheim i współpracowników i opierające się o analizę pętli D i cytochromu b pokazało, że linia południowa A. b. caama i A. lichtensteinii oddzieliła się najwcześniej. Badania budowy czaszki wsparły podział na 3 główne grupy: grupę taksonu nominatywnego A. b. buselaphus obejmującą też grupę A. b. major, grupę A. b. tora obejmującą A. b. cokii i A. b. swaynei oraz grupę A. b. lelwel. Inne badanie sekwencji pętli D i cytochromu b wykazało znaczne pokrewieństwo pomiędzy grupami A. b. lelwel i A. b. tora.

Polskie nazewnictwo ssaków świata jako osobne gatunki wyróżnia bawolca krowiego, rudego, masajskiego, sawannowego, esowatorogiego i erytrejskiego. Bawolca zachodniego i etiopskiego traktuje natomiast jako podgatunki bawolca krowiego.

Rodzaj w zależności od ujęcia systematycznego obejmuje 1 (A. buselaphus), 3 (A. buselaphus, A. caama i A. lichtensteinii) lub 8 gatunków (A. buselaphus, A. caama, A. cokii, A. lelwel, A. lichtensteinii, A. major, A. swaynei i A. tora):

A. (a.) buselaphus (Pallas, 1766) – bawolec krowi – takson wymarły, przed wymarciem zasiedlał północną Afrykę od Maroka do Egiptu. Wyniszczono go w drugiej dekadzie XX wieku. Uznany został za wymarły w 1994 przez IUCN. A. (a.) major (Blyth, 1869) – bawolec zachodni – niegdyś szeroko rozprzestrzeniony w Mali, Niger, Senegal, Gambii, Gwinei-Bissau, Gwinei, Wybrzeżu Kości Słoniowej, Ghanie, Nigerii, południowym zachodzie Czadu, Kamerunie, zachodnim RPA i Beninie. Obecnie występuje w znacznie mniejszej liczbie głównie na terenach chronionych w wymienionych państwach. Prawdopodobnie zniknął z terenu Gambii. A. (a.) lelwel (Heuglin, 1877) – bawolec sawannowy – w przeszłości spotykany na północy i północnym wschodzie Demokratycznej Republiki Konga, w południowo-wschodnim i północno-wschodnim Sudanie i na północno-zachodnim skraju Tanzanii. Drastyczny spadek liczebności populacji od lat osiemdziesiątych XX wieku ograniczył zasięg występowania i obecnie większość osobników zamieszkuje obszary chronione. A. (a.) tora (J.E. Gray, 1873) – bawolec erytrejski – niegdyś zamieszkiwał północno-zachodnią Etiopię oraz zachodnią i południowo-zachodnią Erytreę. Jego obecny status nie jest jasny, lokalnie obserwowano na tych obszarach niewielkie liczby sztuk. A. (a.) swaynei (P.L. Sclater, 1892) – bawolec etiopski – ograniczony do południowej Doliny Ryftowej w Etiopii. W przeszłości obserwowano go w całej Dolinie Ryftowej, a jego zasięg rozpościerał się na wschód aż do północnego zachodu Somalii. W tym ostatnim kraju zniknął do 1930. Liczebność jego populacji jest bardzo niska i jeszcze spada. A. (a.) cokii (Günther, 1884) – bawolec masajski – ogranicza swój zasięg do Kenii i północy Tanzanii. A. (a.) lichtensteinii (Peters, 1849) – bawolec esowatorogi – zamieszkuje miombo na południu i wschodzie Afryki. Występuje naturalnie w Angoli, Demokratycznej Republice Konga, Malawi, Mozambiku, RPA, Tanzanii, Zambii i Zimbabwe. A. (a.) caama (É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1803) – bawolec rudy – zamieszkiwał południową Angolę, północne i wschodnie sawanny Namibii, środkową, południową i południowo-zachodnią Botswanę, Prowincję Przylądkową Północną, Prowincję Przylądkową Wschodnią, Prowincję Przylądkową Zachodnią, Wolne Państwo, Prowincję Północno-Zachodnią, Gauteng i KwaZulu-Natal w Republice Południowej Afryki. Obecnie wyginął na większości wymienionych obszarów z wyjątkiem Prowincji Przylądkowej Północnej, środkowej i południowo-zachodniej Botswany oraz Namibii. Największe reintrodukcje odbyły się w tych właśnie krajach. Populacja tych bawolców wzrasta.

Opisano również taksony wymarłe w czasach prehistorycznych: Alcelaphus bubastis – szczątki subfosylne znalezione w grobowcach podczas wykopalisk w Abadiyeh, niedaleko Kiny w Egipcie. Alcelaphus probubalis – szczątki subfosylne znalezione w plejstoceńskich osadach w Aboukir, w Algerii. Alcelaphus robustus – szczątki subfosylne znalezione w plejstoceńskich osadach nad rzeką Vaal w Południowej Afryce.

Genetyka i krzyżówki W 2000 zbadano dwie główne populacje bawolca etiopskiego, zamieszkujące Senkele Wildlife Sanctuary i Park Narodowy Nechisar, pod kątem zmienności DNA mitochondrialnego (pętla D) i jądrowego (mikrosatelitarnego) między populacjami i w obrębie podgatunku. Pomiędzy populacjami znaleziono znaczne różnice, ta z Senkele Wildlife Sanctuary wykazuje większe zróżnicowanie genetyczne niż zamieszkująca Park Narodowy Nechisar National. Okazało się też, że przemieszczenie osobników z Senkele Wildlife Sanctuary w 1974 nie przyczyniło się zbytnio do wzbogacenia puli genowej populacji z Parku Narodowego Nechisar. Co więcej, populację bawolca etiopskiego porównano z większymi populacjami bawolca rudego i oba podgatunki okazały się prezentować duży stopień zmienności genetycznej. Badanie zalecało ochronę in situ bawolca etiopskiego i odnowienie wysiłków zmierzających do jego przemieszczenia w celu zachowania zmienności genetycznej i wzrostu populacji w obu obszarach chronionych.

Diploidalna liczba chromosomów bawolca wynosi 40. Krzyżówki odnotowywano na obszarach zachodzenia na siebie zasięgów dwóch podgatunków. Hybrydy pomiędzy bawolcem sawannowym i erytrejskim zaobserwowano na wschodzie Sudanu i na zachodzie Etiopii, od terenów na południu Nilu Błękitnego do około 9° N. Badanie potwierdziło niepłodność krzyżówki płci męskiej bawolca rudego i sasebiego przylądkowego, którą przypisuje się trudnościom w segregacji podczas mejozy skutkującej azoospermią i niską liczbą komórek generatywnych w kanalikach jąder. thumb|Bawolec sawannowy Znane są trzy krzyżówki między podgatunkami:

Bawolec

Źródło i licencja