Wykazano, że wynika on z metabolizowania cytrynianu.
Problem polegał jednak na tym, że żadna pojedyncza mutacja nie mogła doprowadzić do wykształcenia się możliwości wykorzystywania przez pałeczki okrężnicy jonów cytrynianowych. Wymagałoby to przynajmniej dwóch mutacji. Żadna z nich sama nie zwiększałaby dostosowania. Chodzi tutaj o proces przebiegający w dwóch etapach: produkt pierwszego z nich jest zarazem substratem drugiego, a przy braku produktu drugiej reakcji proces nie zachodzi. Powstanie procesu wymagałoby więc zajścia obu mutacji, ale żadna z nich bez drugiej nie zwiększa dostosowania, a zajście obu naraz ma bardzo niewielkie prawdopodobieństwo. W celu wyjaśnienia zaobserwowanego zjawiska zaproponowano następującą hipotezę: w rzeczonej linii komórek zaszła wpierw pierwsza z dwóch mutacji, która nie wpływała na dostosowanie. Jest to powszechne zjawisko. Na poziomie molekularnym ciągle dochodzi do nowych mutacji i jedne allele cały czas zastępowane są innymi, często usuwanymi przez dobór. Jednak duża część takiej zmienności jest neutralna i dobór na nią nie działa. Jeśli następnie u takiej zmutowanej bakterii zaszła druga z mutacji umożliwiających razem wykorzystanie cytrynianu, znacznie zwiększała ona dostosowanie tej bakterii.