Dawniejsze klasyfikacje wskazywały, że pozycję bazalną w obrębie rodzaju zajmuje podrodzaj Aptomopterus, a bardziej współczesne, że pozycję tę zajmują Spinulati lub Digitulati. W 2004 Deuve proponował uznanie za grupę bazalną Arcifera. Inne badania z 2004 roku wskazywały, iż grupą siostrzaną dla reszty rodzaju jest klad Arcifera+Spinulati, jednak analizy molekularne z 2012 przywróciły ten status Arcifera.
Prawdopodobnie wczesne zróżnicowanie w obrębie rodzaju następowało gwałtownie w ciągu 5 mln lat, zaczynając się od środkowomioceńskiego optimum klimatycznego i trwając dalej w czasie globalnego oziębienia. Wówczas to, w czasie burdygału i langu, pojawiły się wszystkie główne klady, tj. Arcifera, Crenolimbi, Spinulati, Multistriati i DALCN. Głównymi czynnikami wpływającymi na różnicowanie się biegaczy były: fragmentacja i przekształcenia lasów, ruchy tektoniczne i orogenezy. Porastające Eurazję w burdygale i langu wiecznie zielone ciepłolubne lasy, w związku z postępującym oziębieniem klimatu, ustępowały w serrawalu miejsca liściastym lasom mezotermicznym. Poprzez te lasy przedstawiciele rodzaju rozprzestrzenili się na cały kontynent, tworząc trzy linie o, w większości, nie nakładających się zasięgach.