Лишеите () представляват симбиоза между гъби (микобионт) и организъм, способен на фотосинтеза (фотобионт) – обикновено микроскопични зелени водорасли и/или цианобактерии. Гъбите образуват мицел, в който живеят водораслите и/или бактериите и обменят хранителни вещества помежду си. Лишеите са различни по форма и начин на живот, от който и да е от симбионтите. Introduction to Lichens Те са отделна форма на живот, представена от около 26 000 – 28 000 вида. Lichens – Everglades National Park (U.S. National Park Service)
Развиват се върху повърхности и могат да се срещнат навсякъде на Земята, дори и при изключително тежки климатични условия.
Лишеите представляват проблем за биологичната класификация, тъй като трите вида симбионти са от три различни биологични царства. Все пак, те биват класифицирани като гъби. Lichens are Fungi! Науката, която изучава лишеите, се нарича лихенология.
История Най-ранните запазени фосили на лишеи датират отпреди 400 милиона години (девон) и са открити близо до Абърдийн, Шотландия. Има предположения, че образувания, подобни на лишеи, са съществували много по-рано. Поради естеството на основния хабитат на лишеите, шансът за сформирането на техни вкаменелости е много малък и затова намерените такива са много малко. Fossil Record of Lichens
През III век Пр. Хр. Теофраст в своя ботанически атлас „История на растенията“ споменава, че лишеят произлиза от кората, а не от пъпките. Също така описва два вида: Usnea и Rocella, които още тогава се използвали за получаването на багрила. До XVII век са известни 28 вида лишеи. Все пак те биват класифицирани като мъхове или водорасли до средата на XIX век, а растящите по почвата са считани за „земни изпражнения“.Van Haluwyn & Lerond, Guide des lichens, Lechevalier, 344 с., 1993 Изобретяването на микроскопа позволява да се покажат биологичните взаимодействия в този организъм. През 1867 г. швейцарският ботаник Симон Швенденер за пръв път предполага, че организмът има двойствена природа, под формата на паразитизъм.Simon Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus, Beiträge zur wissenschaftliche Botanik, VI, 1868, с. 195 – 207 По това време много от колегите му отхвърлят тази хипотеза, като консенсусът е бил, че всички живи организми са автономни. Ала други изтъкнати биолози като Антон дьо Бари или Алберт Бернхард Франк не изключват идеята на Швенденер и тя скоро се разпространява и в други области на изследванията. През XX век лишеите са класифицирани като гъби, поради факта че именно микобионтът осигурява половото размножаване.
Симбионти
Специфичността на сближаването между фотобионта и микобионта може да е малка или голяма, но по-голямата част от лишеите са умерено специфични: един и същ микобионт може да се сближи с различни видове фотобионти. Асоциациите биват: What are lichens?
в 85% от случаите, водорасли и гъби; в 10% от случаите, цианобактерии и гъби; в 5% от случаите, водорасли, цианобактерии и гъби.
Микобионт Гъбите, участващи в симбиозата на лишеите могат да бъдат базидиеви (Basidiomycota) или торбести (Ascomycota). Systematics of Lichens Те представляват около 20% от всички познати видове гъби. Най-често се среща симбиоза, включваща Ascomycota. Микобионт може да е и представител на дейтеромицетите, но тези гъби нямат роля в размножаването и се срещат рядко у лишеите.
През 2016 г. е открито, че много лишеи освен Ascomycota и фотобионт, включват и дрожди на Basidiomycota. Присъствието на дрождите е установено в лишеи от шест континента. Именно благодарение на тези два вида гъби, лишеите се размножават и подлежат на морфологични и физиологични промени. Съществува връзка между разпространението на тези дрожди и иначе необяснимите вариации във фенотипа на лишеите. Предполага се, че това представлява вид симбиоза между два различни вида гъби. Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Res, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, M. Catherine Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merje Toome-Heller, Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson, John P. McCutcheon – „Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens“, 2016
Фотобионт
Едва 2% от фотобионтите са идентифицирани, тъй като морфологичните им характеристики са значително променени от симбиозата. Обикновено това са зелени водорасли, които често принадлежат към рода Trebouxia (зелени лишеи) или Trentepohlia (оранжеви лишеи). Около 0,5% са лишеите, съдържащи водорасли различни от зелени. Цианобактерии също могат да играят ролята на фотобионт, като те придават на лишеите синьозелен или кафявозелен цвят. Обикновено са от рода Nostoc, но се срещат и такива от родовете Sigonema, Gloeocapsa или Scytonema. В тялото на лишея цианобактериите могат да се изменят структурно и функционално.
Във взаимоотношенията на симбионтите се наблюдава тънък баланс – делението на клетките на фотобионта е съгласувано с ръста на гъбата. Микобионтът получава хранителни вещества от фотобионта, получени вследствие фотосинтеза. От своя страна микобионтът създава оптимален микроклимат за водораслите: защитава ги от изсъхване, ултравиолетово лъчение и т.н. Цианобактериите снабдяват гъбата с основно с глюкоза, но и с азотни вещества. Lichens
Форми на растежа Тялото на лишея се нарича талус, като според формата му лишеите могат да се групират в 3 основни категории:
листовидни – имат равна структура, наподобяваща листа; храстовидни – имат изправена или провиснала форма, наподобяваща храст; коричка – представлява коричка, която се сраства плътно към повърхността.
Лишеите могат да приемат различни цветове, от бяло до черно.
Физиология Биохимически особености Повечето от вътреклетъчните продукти не са специфични за лишеите. Външноклетъчните вещества обаче са уникални и се образуват единствено от микобионта, като се натрупват в хифите му. Често именно тези вещества определят окраските на лишея. Lichen Photobionts Show Tolerance against Lichen Acids Produced by Lichen Mycobionts Киселините на лишеите играят важна роля в изветрянето.
Воден обмен
Лишеите не умеят да регулират водния си баланс, тъй като нямат корени за активно поглъщане на вода и защита от изпарение. Повърхността на лишея може да задържа вода за кратко време. По време на сухи периоди водата бързо се губи и лишеят преминава във фотосинтетически неактивно състояние, при което водата може да съставлява не повече от 10% от маса му. За разлика от микобионта, фотобионтът не може да издържа дълго без вода. Захарта играе важна роля в съхраняването на важните му макромолекули (ензими, клетъчна мембрана, ДНК). Все пак лишеите са развили способи, предотвратяващи пълната загуба на вода. В много видове се наблюдава удебеляване на кората, така че да се намалят водните загуби. Способността да се поддържа водата в течно състояние е от изключителна важност в по-студените региони.
Времето, за което лишея може да оцелеее изсъхнал, зависи от вида му. Когато има водни постъпления (дъжд, роса), лишеите бързо преминават в аквитно състояние и възобновяват метаболизма си. В оптималния случай водата заема от 65 до 90% от масата на лишея. Fungi, Algae, and Protists – Kara Rogers
Растеж и продължителност на живота Лишеите растат бавно. Бързината на растежа зависи от самия вид, както и от външната среда. Малките лишеи могат да растат с 1 mm на година, докато по-големите – с 1 cm на година.
Това са едни от най-дълго живеещите организми на планетата. Докато някои видове живеят до няколкостотин години, има случаи на лишеи, по-стари от 4500 години. Галанин А. А. Лихенометрический метод изучения криогенных процессов Използвайки темпа на растеж на лишеите, могат да се правят оценки на възрастта на повърхностите, върху които те растат. What are Lichens?
Размножаване
Размножаването се осъществява единствено от микобионта. Лишеите се размножават по три начина: полово и безполово (вегетативно). Вегетативното размножаване се осъществява чрез просто раздробяване на талуса или чрез два специализирани органа: изидии или соредии. Последните два се разпространяват с вятъра, дъжда или животни. Безполовото размножаване може да се осъществява и чрез кониди, произведени в хифите на микобионта. Половото размножаване се осъществява чрез два специализирани органа: апотеций или перитеций. What is a lichen?
Устойчивост към екстремни условия
Тъй като лишеите могат да издържат дълги периоди без вода, те могат да бъдат открити в някои от най-суровите зони на Земята: тундрата, Арктика, пустините и билата на планините. Издръжливостта им се дължи на микобионтът, който секретира полизахариди, които задържат водата в организма. Много скоро след като се рехидратира, лишеят възвръща метаболизма си. Life History and Ecology of Lichens
Лабораторни проучвания са показали, че лишеите могат да издържат на екстремно ниски температури за дълго време. Повечето лишеи могат да възстановят жизнените си функции след престой от няколко дни при -196 °C. Що се отнася до толерантността им към топлина, лишеите се справят с температури до 75 °C, а някои видове при подходящи условия издържат и до 100 °C. Lichen Biology – Thomas H. Nash
През 2005 г. два вида лишеи са изпратени в космоса и изложени на вакуум в продължение на две седмици. След като са върнати на Земята и рехидратирани, лишеите възстановяват жизнените си функции. Това показва, че освен към екстремни температури, лишеите могат да са устойчиви към ултравиолетово и йонизиращо лъчение, като това не предизвиква почти никакви структурни изменения у тях. Lichen survives in space
Използване Храна
Консумацията на лишеи се наблюдава в различни култури из целия свят. Освен при недохранване, в някои култури те са основна храна и дори деликатес. Lichens and people При консумацията им обаче възникват два проблема: полизахаридите в лишеите са почти несмилаеми за хората, а някои видове лишеи съдържат киселини, отровни за човека. Все пак, отровните лишеи са малко.
В миналото исландският лишей е представлявал важна храна в Северна Европа, като е бил приготвян на хляб, салати, супи, каши или пудинги. Cooking with Icelandic Moss
В днешно време лишеите представляват основно фуражна храна, с която се изхранват северни елени и якове.
Медицина Още от древни времена лишеите се употребяват като лечебно средство в традиционната медицина. В средновековна Европа, видът Lobaria pulmonaria се е използвал за лечение на белодробни болести. Peltigera leucophlebia се е използвал за лечение на кандидоза.
Лишеите произвеждат метаболити, които са полезни в медицината. Много метаболити са структурно и функционално свързани с антибиотиците, а някои имат антисептично действие. Някои от киселините, произвеждани от лишеите, се използват за лечение на туберкулоза, An Analysis of Antiseptic and Antibiotic Properties of Variously Treated Mosses and Lichen а също така имат бактерицидни свойства срещу Escherichia coli и Staphylococcus aureus. През 2011 г. е установено, че изолирани серинови протеази от лишеи разграждат приони, което подсказва евентуално приложение при лечението на спонгиформната енцефалопатия по говедата (луда крава). Degradation of the Disease-Associated Prion Protein by a Serine Protease from Lichens
Лихенометрия
Лихенометрията е метод за определяне на възрастта на повърхности според размера на талуса на лишеите. Техниката е въведена в средата на XX век и днес се използва в археологията, палеонтологията и геоморфологията. Измервайки бавния темп на растеж у лишеите и настоящия им размер, може да се определи колко дълго те са живели върху дадена повърхност. Този метод е най-точен (10% грешка) за датиране на повърхности до 1000 години.
Багрила Някои видове лишеи произвеждат пигменти, които предпазват от UV лъчи, както и токсини, които намаляват растителноядните или убиват бактерии. Тези съставки са важни при идентифицирането на лишеите.