Еволюция (от латинската дума evolutio, „разгръщане“, „разкриване“) е научен термин, с който най-общо се означава процес на растеж, промяна или развитие.: „1. Само ед. Филос. Постепенно историческо развитие на природата и обществото, което води до изменение на предшестващото състояние в рамките на дадено качество. 2. Само ед. Процес на изменение, на развитие на нещо или някого, постепенно преминаване от едно състояние в друго. Стесн. В биологията — цялостно развитие, включително и качествените изменения на организмите. 3. Прен. Положителна промяна, смяна, развой. 4. Обикн. мн. Остар. Книж. Различни видове движения, обикн. в кръг, със завъртане, обръщане и под. ◊ Еволюция на организмите (видовете). Биол. Процес на развитие на растенията и животните, протичащ с последователни, постепенни и скокообразни изменения. — От лат. evolutio 'развой' през фр. évolution или рус. эволюция.“ Преди втората половина на XIX век употребата на термина се е ограничавала до целенасочения, предварително начертан процес на ембрионалното развитие на организмите, но впоследствие той започва да се прилага и към други контексти: в астрономията се говори за звездна еволюция, в обществените науки – за социална еволюция, може да се говори за еволюцията на дадена идея или концепция. В случай че не се конкретизира, традиционното разбиране на термина е в неговия оригинално биологичен аспект. Основна тема на настоящата статия е биологичната еволюция, както и научната теория, свързана с нея.
В биологията еволюция означава промяната на наследствените признаци на една популация от поколение на поколение. Признаците са проявление на гените, които биват копирани и предавани на потомството по време на размножаването. Мутациите в тези гени могат да доведат до създаването на нови признаци или до промяна на старите. Това води до наследствени изменения между организмите. Нови признаци могат да се получат вследствие на трансфер на гени: между популациите, например при миграция, или между видовете, при хоризонтален генен трансфер. Еволюцията настъпва тогава, когато тези наследствени разлики станат по-чести или по-редки в популацията: неслучайно – при естествен отбор, или случайно – при генетичен дрейф.
Естественият отбор е процесът, който води до това наследствените признаци, които благоприятстват оцеляването и размножаването, да станат по-често срещани, а тези които по някакъв начин ги възпрепятстват – да станат по-редки. Това се случва, защото организми с благоприятни гени предават повече копия на техните признаци в следващото поколение.} През поколенията настъпват адаптации чрез комбинации от последователни, малки, случайни промени в признаците, и чрез естествения отбор на най-приспособените към околната среда варианти. В противовес, генетичният дрейф води до случайни промени в честотата на признаците в популацията. Генетичният дрейф се дължи на ролята, която играе шансът върху това дали даден индивид ще оцелее и ще участва във възпроизвеждането.
Едно от определенията за биологичен вид е „група организми, които могат да се размножават заедно и да дават фертилно потомство“. Когато обаче видът бива разделен на изолирани популации, то тогава мутациите, генетичният дрейф и селекцията на нови признаци водят до натрупване на разлики от поколение на поколение и до поява на нови видове. Приликите между организмите говорят за това, че всички познати видове произлизат от общ прародител (и по-точно казано – от общ първичен генофонд) чрез въпросния процес на постепенна диференциация.
Докато фактът, че видовете на Земята са се променяли в течение на времето, е бил признат още в началото на XIX век, то механизмът на тези промени е бил непознат. Теорията за еволюцията чрез естествен отбор е предложена почти едновременно от Чарлз Дарвин и Алфред Ръсел Уолъс, и е изложена подробно в книгата на Дарвин „Произход на видовете“ (1859). Тя се сблъсква първоначално със съпротивата на религиозните власти, вярващи, че хората имат божествено място извън животинското царство. През 30-те години на XX век, естественият отбор на Дарвин бива съчетан с унаследяването (открито от Грегор Мендел), с което се полага основата на съвременната теория за еволюцията. В него се прави връзката между единиците, на които се основава еволюцията (гените) и механизма на еволюцията (естествения отбор). Тази теория притежава мощна обяснителна и предсказателна сила. Днес тя представлява основният организационен принцип в съвременната биология и дава единно обяснение за разнообразието на живота на Земята.
Наследственост
Унаследяването при организмите настъпва чрез дискретни признаци – характерните черти на един организъм. Например при хората цветът на очите е унаследяем признак, като един индивид може да наследи признака „кафяви очи“ от един от неговите родители. Унаследяемите признаци се контролират от гени, а пълният набор от гени в рамките на генома на един индивид се нарича генотип.
Пълният набор от видимо изразени признаци, който съставят структурата и поведението на един индивид, се нарича фенотип. Тези признаци са плод на взаимодействието между генотипа и заобикалящата го среда. Вследствие на това не всеки аспект от фенотипа на един организъм е унаследяем. Загарът на кожата е резултат от взаимодействието на човешкия генотип със слънчевите лъчи, а не е унаследим признак. Хората обаче реагират различно на слънчевата светлина, което се дължи на разлики в техния генотип. Поразителен пример в това отношение са хора, унаследили признака албинизъм – те не получават загар и са особено чувствителни на слънчеви изгаряния.
Гените са участъци в молекулата на ДНК, които съдържат генетична информация. ДНК представлява дълга молекулна верига, изградена от четири типа бази. В различните гени поредиците от бази е различна. Начинът, по който базите са подредени в редицата е всъщност кодът на генетичната информация. В клетките, дългите ДНК нишки се свързват с белтъчини и образуват структури, наречени хромозоми. Местоположението на даден ген в една хромозома се нарича локус. Ако ДНК веригата в един локус е различна при всеки отделен индивид, различните форми на тази поредица се наричат алели. ДНК веригата може да се променя при мутация, с което възникват нови алели. Ако мутацията стане в един ген, новият алел може да окаже влияние върху признака, който се контролира от този ген, което от своя страна води до промяна във фенотипа на организма. Докато в някои случаи връзката е проста (един алел контролира един признак), то често признаците са комплексни и биват контролирани от множество взаимодействащи си гени.
Изменчивост
Поради това, че фенотипът на един индивид е резултат от взаимодействието между неговия генотип и околната среда, изменчивостта (вариацията) във фенотиповете в популацията отразява изменчивостта в генотиповете на тези организми. Съвременната теория за еволюцията дефинира еволюцията като промяна във времето на генетичната изменчивост. Честотата на срещаемост на един алел се променя и заема различен относителен дял от даден ген. Силите на еволюцията оказват влияние върху алелната честота в една или друга посока. Изменчивостта престава да съществува, когато алелът бъде окончателно фиксиран – или когато изчезне напълно от популацията, или когато окончателно замени по-древен алел.
Изменчивостта се дължи на мутации в генетичния материал, миграция между популациите или преустройство на гените при половото размножаване. Изменчивостта се дължи освен това и на обмяна на гени между различни видове, например при хоризонтален трансфер на гени между бактерии и при хибридизация при растенията.* Въпреки непрекъснатото влияние на изменчивостта чрез споменатите процеси, по-голямата част от генома на един вид е идентична с тази на останалите индивиди от същия вид. Въпреки това дори малки промени в генотипа могат да доведат до драматични промени във фенотипа: шимпанзетата и хората се различават само в 5% от техните геноми.
Мутация
Генетичната изменчивост се дължи на случайни мутации, настъпващи в генома на организмите. Мутациите представляват изменения в ДНК последователностите в генома на една клетка, причинявани от радиоактивност, вируси, транспозони и мутагенни химични съединения, както и от грешки в процеса на мейоза или репликацията на ДНК. Мутиралите гени водят до промени в ДНК последователността. В резултат на тези промени може да няма никакви последствия; може да се промени продуктът, чието производство се контролира от съответния ген, или може генът да престане да функционира. Изследвания върху плодовата мушица (Drosophila melanogaster) показват, че около 70% от мутациите са вредни, а останалите са или неутрални, или имат слабо положително влияние. Поради вредното влияние, което мутациите са в състояние да оказват на клетките, организмите са развили механизми в техен противовес, като ДНК корекцията, с които да се отстраняват мутациите. Ето защо, оптималният относителен дял на мутациите при един вид представлява компромис между краткосрочната цена, свързана с риска от възникване на ракови образувания, и дългосрочната полза от благоприятните мутации. Някои видове като ретровирусите имат такъв висок относителен дял на мутациите, че по-голямата част от тяхното поколение притежава мутирал ген. Такава бърза мутация може би е резултат от естествения отбор при вирусите, с цел те да могат непрекъснато и бързо да еволюират, за да избегнат въздействието на човешката имунна система. Възможно е също така големи отрязъци ДНК да бъдат дублирани (копирани два пъти). Това е основен източник на суров материал за образуването на нови гени. В геномите на животните, на всеки един милион години десетки и стотици гени биват дублирани. Множество гени принадлежат към по-големи генни семейства, израз на един и същ семеен произход в миналото. Нови гени биват създадени или при дублиране и мутация на древни гени, или при рекомбинация на различни гени, при която се образуват нови съчетания, изпълняващи нови функции. Така например човешкото око използва четири гена, с които да образува светлочувствителни структури: три за цветно виждане и една за нощно виждане. И четирите произхождат от един древен ген. Предимстото да се дублира един ген (и дори цял геном) се състои в това, че припокриването или дублирането на функциите в множество гени дава възможност на някои алелите да бъдат запазени, защото иначе загубата им би имала вредни последици. В резултат се увеличава генетичното разнообразие.
Промени в броя на хромозомите могат също така да имат за последствие разкъсване и преподреждане на ДНК вътре в хромозомите. Така например, две хромозоми при род Човек са се слели в една, наречена втора човешка хромозома. Това сливане не е станало в останалите еволюционни разклонения на човекоподобните маймуни, които са запазили две отделни хромозоми. В процеса на еволюцията, най-важната роля, която игрят подобни преподреждания на хромозомите, е да ускоряват дивергенцията в една популация, като намаляват вероятността за осъществяване на кръстосване между новообразуваните видове от изходната популация, като по този начин спомагат за запазване на генетичните разлики между новите популации.
ДНК последователностите, които могат да променят местоположението си в генома, като например транспозоните, съставляват значителна част от генетичния материал на растенията и животните, и може да са от голямо значение за еволюцията на геномите. Така например съществуват милиони копия на Алу-секвенцията в човешкия геном, които секвенции в наши дни се използват за изпълнение на функции като регулиране на генната експресия. Друга функция, която изпълняват тези мобилни ДНК последователности, е че с промяната на местоположението си в рамките на генома, те могат да доведат до мутация или до изчезване на съществуващи гени, водейки до увеличаване на генетичното разнообразие.
Рекомбинация