Мускул (, „мишле“) се нарича основната анатомична единица на мускулната система, част от опорно-двигателната система на висшите животни, образувана от средния зародишен лист на ембрионите. Мускулите са еднакво устроени органи, които имат способността да се съкращават и разпускат. Функцията на мускулите е да упражняват статично въздействие или да предизвикват движение на части от тялото, включително на вътрешни органи. Движенията на тялото са резултат от съвместната работа на нервната и мускулната система. Движението е една от най-важните разлики между животните и растенията.
Мускулите са изградени от множество мускулни влакна, които имат способността да се съкращават. Мускулните влакна са клетки с просто устройство: съдържат само клетъчно ядро и голяма цитоплазма. Енергията за мускулните съкращения се получава от химичното съединение аденозинтрифосфат (съкр. АТФ).
Мускулите се делят на скелетни, сърдечни и гладки. Съкращаването на сърдечните и гладките мускули протича неволево и работата им е необходима за оцеляването на организма. Примери за това са работата на сърцето и червата. Волевото съкращаване на скелетните мускули се използва за придвижване.
Мускулите се захранват главно чрез окисление на мазнини и въглехидрати, но понякога и анаеробно. В резултат от тези химични реакции се получават молекули аденозинтрифосфат.
Всеки път по време на физическо натоварване се образуват микроскопични увреждания (разкъсвания) на мускулните влакна и връзките. След това обаче тялото ги възстановява и те стават още по-здрави, по-силни, по-големи и по-издръжливи. Именно на този принцип чрез редовни тренировки мускулите нарастват, а сухожилията се заздравяват.
Мускулна тъкан Мускулната тъкан е образувана от силно удължени клетки, наречени мускулни влакна. Миофибрилата е основната функционална единица и е изградена от съкратителни белтъци – актин и миозин. Основната функция на мускулната тъкан е двигателната, която осигурява възбудимостта, проводимостта и съкратимостта. Възбудимост – това е свойството на клетката да премине от състояние на покой в активно състояние под действие на дразнители. Проводимост – способността на клетката да предава възбуждането като нервен импулс по дължината си. Съкратимост – способността на мускулната клетка да намалява дължината си.
Произхода на мускулната тъкан е от мезодермата.
Видове мускулна тъкан
Скелетна Тя е образувана от влакна, които погледнати под микроскоп изглеждат напречнонабраздени. Изгражда мускулите на туловището, крайниците и главата. Чрез съкращението ѝ се осъществява придвижването на тялото в пространството. Съкращенията на напречнонабраздената мускулна тъкан са волеви – настъпват по желание на човека. Мускулатурата на скелета е изградена от скелетна мускулатура и малко хлабава влакнеста тъкан, която огражда мускулните съдове и нерви. Отвън мускулите са покрити от дебела капсула от уплътнена влакнеста тъкан наречена епимизиум. Напречнонабраздена мускулна тъкан – има дълги многоядрени клетки, като ядрата са разположени в периферията на клетките, под клетъчната мембрана. При наблюдение с микроскоп на напречнонабраздената мускулна тъкан клетките имат тъмни и светли ивици, което се дължи на миофибрилите, откъдето е получила и името си. Тези мускулни влакна изграждат скелетните мускули и извършват бързи и мощни съкращения с кратък период на почивка, затова се изморяват лесно. Съкращават се волево под действието на импулси, идващи от кората на главния мозък. Заема 40% от масата на тялото. Напречната набразденост на мускулите е възникнала още в ранните етапи на еволюцията.
Различните типове скелетно-мускулни влакна могат да се класифицират на базата на: Максимална скорост на скъсяване: бързи влакна; бавни влакна.
Двата вида влакна съдържат изоензими, които се различават по начина, по който разцепват АТФ. Това определя скоростта за максимално скъсяване на мускулните влакна. Влакна, съдържащи миозин с висока АТФ-активност биват бързи, а тези с миозин с по-ниска АТФ-активност са бавни. Бързите мускулни влакна се съкращават бързо, но за сметка на това се уморяват бързо. По главния път използван за образуване на АТФ: Оксидативни влакна. Съдържат множество митохондрии и в резултат на това имат висок капацитет на окислително фосфорилиране. Заобиколени са от множество кръвоносни съдове и съдържат големи количества от протеина миоглобин. Последният придава тъмночервен цвят на мускулите и осигурява малки кислородни запаси във влакното. Гликолитични влакна. Тези влакна имат малко количество митохондрии, но за сметка на това имат голяма концентрация на гликолитичен ензим и запас от гликоген. Заобиколени са от по-малко кръвоносни съдове и имат по-малко количество миоглобин. Това обезцветява влакното, поради което се нарича бяла мускулатура. Обикновено гликолитичните влакна имат по-голям диаметър от оксидативните.
Болшинството мускули са смесени, като в различни пропорции съдържат бели и червени влакна. По-ясно разделение на бели и червени мускули например има при заека и кокошката.
Гладка Състои се от къси, гладки влакна, които не са напречнонабраздени, а гладки погледнати през микроскоп. Изгражда кухите вътрешни органи – стомах, черва, кръвоносни съдове и др. От съкращението ѝ зависят жизненоважни процеси като дишането, кръвообращението и храносмилането. Съкращението на гладката мускулна тъкан е неволево – не се извършва по желанието на човека. Контрахира се бавно, но развива голяма контрактилна и натискна сила. Изградена е от вретеновидни клетки с едно ядро, разположено в центъра. Миофибрилите трудно се различават с микроскоп, затова и е наречена така. Извършва бавни ритмични съкращения без признаци на умора и за разлика от напречнонабраздената, се контролира от вегетативната нервна система. Повишаването на температурата води до разширяването им, а студът стимулира съкращението им. Изгражда стените на храносмилателната, отделителната, дихателната система и на кръвоносните съдове.
Хистологично гладките мускули се отличават от напречнонабраздените с липсата на набряздяване. Най-голямата разлика от тях се дължи на контрактилните протеини. При скелетните мускули тези протеини са прецизно подредени, в резултат на което се наблюдава и набраздеността. При гладките обаче липсва такава прецизност при подреждането, вследствие на което липсва набразденост. Гладките мускули се контрахират много по-бавно от скелетните, скоростта на разпространение на възбудата е също по-ниска. Съкращаването им и поддържането на тонуса се извършва с много по-малко енергия в сравнение с напречнонабраздените. Ето защо въпреки че те работят непрекъснато през целия живот, гладките мускули не се уморяват.
Сърдечна Образувана е от влакна, които са по-къси от тези, които образуват скелетната мускулна тъкан и погледнати под микроскоп те изглеждат напречнонабраздени. Сърдечната мускулна тъкан изгражда мускулите на сърцето. Заедно с гладката мускулна тъкан тя се причислява към неволевата мускулатура. Въпреки това обаче притежава известна автономия и автоматизъм. Ритмичните контракции се дължат на собствен команден пункт, наречен синусов възел. Въпреки това обаче важна роля в регулацията на сърдечната дейност изпълнява нервната тъкан. Допълнително сърдечната мускулна тъкан се изгражда от два подвида – работна и проводяща. Изградена е от клетки, които в краищата си се разклоняват. Клетките ѝ се свързват чрез междуклетъчни дискове. Извършва бързи и ритмични съкращения с дълъг период на почивка, затова и не се изморява. За нея е характерно свойството автоматия – способността да генерира импулси без въздействие отвън, но се влияе и от вегетативната нервна система. Изгражда само сърцето.
Устройство на мускулното влакно
Мускулното влакно представлява многоядрена съкратителна клетка с диаметър 10 – 100 μm и дължина от няколко милиметра до 10 cm. Отвън е обвита от сарколема, която представлява трислойна мембрана с голяма еластичност. Това ѝ позволява да се променя непрекъснато в зависимост от промяната на обема на мускулното влакно при съкращение. В цитоплазмата се намират множество съкратителни елементи наречени миофибрили. Те са част от диференцираната цитоплазма, наречена иноплазма. Недиференцираната ѝ част се нарича саркоплазма и се намира основно под клетъчната мембрана. Мускулните влакна са обединени в снопчета, чиито краища се сливат в сухожилни влакна. Наблюдавани под микроскоп в мускулните влакна на напречнонабраздената мускулна тъкан се редуват светли изотропни I и тъмни анизотропни A дискове и ивици. Напречно, изотропните дискове са разделени от преминаването на една по-тъмна линия, наречена телефрагма или мембрана Z. По средата на анизотропните дискове се установява напречна, по-светла ивица, която се нарича диск H, по средата на който преминава фина, по-тъмна линия, наречена мезофрагма или линия M. Основната функционална единица се нарича саркомер. Това е участъкът от миофибрили разположен между две Z мембрани. Миофибрилите в мускулното влакно са така ориентирани, че саркомерите им са на едно и също равнище. Саркомерът е изграден от успоредно въртящи се нишки, наречени протофибрили. Те биват тънки, съставени от актин и дебели, съставени от миозин. Свободният край на тънките нишки навлиза в дебелите, като в покой тънките не достигат H зоната, а при съкращение навлизат в нея. Така по време на мускулно съкращение двете мембрани, които ограничават саркомера се приближават като саркомерът става по-къс, без това да води до промяна в дължината на протофибрилите.
Химичен състав на мускула Скелетните мускули при бозайниците съдържат вода (72 – 80%), белтъчини (16,5 – 21%), мазнини и липиди (3,9%), екстрактни вещества, съдържащи азот (1,7%), безазотни екстрактни вещества (0,9%). Белтъците на мускулатурата се делят на две групи: белтъци на саркоплазмата – миоген, глобулин Х, миоглобин; белтъци на миофибрилите – миозин, актомиозин, актотропомиозин, тропомиозин.
Миоглобинът е белтъка, който осигурява запасите на мускула с кислород, като се свързва с него. Така се превръща в оксимиоглобин. Продължително работещите мускули съдържат повече миоглобин. Миоглобинът е и в по-голямо количество при животните, които издържат повече време под водата без да дишат. Така например при тюлена 47% от кислородните запаси в организма са свързани с миоглобина, докато при други сухоземни животни този процент се движи към 13 – 16%.
Мускулно съкращение Същността на мускулното съкращение е сложна поредица от биохимични процеси. Съкращаването и последващото разпускане може да се схематизира по следния начин: Повърхността на мускулната мембрана на мускулното влакно се деполяризира от акционния потенциал. Сигналът се отвежда дълбоко във влакното посредством Т-каналчестата система. Електрическият сигнал се разпростира от Т-каналчетата към саркоплазматичния ретикулум. Сигналът предизвиква освобождаване на калциеви йони, които се намират в ретикулума. Нараства концентрацията на калциеви йони в саркоплазмата. Свързват се с тропонина и се осъществяват конформационни промени. Предизвиква се промяна на тропомиозиновите молекули. В резултат на това миозиновите мостчета въздействат върху актиновите нишки. След като се допират до актиновите нишки миозиновите мостчета, чрез своите движения, задвижват и тях. Извършва се плъзгане на актиновите нишки. Навлизат в анизотропните дискове между миозиновите нишки. Така се скъсява саркомерът и съкращаването е завършено. Калциевите йони от саркоплазмата се свързват със саркоплазмения ретикулум. Тропомиозинът инхибира допирането на мостчетата до актиновите нишки, мускулът се разпуска до следващата деполяризация.
Физиологични свойства на мускулите