Ухото () е чифтен сетивен орган, част от слуховата система, с който се долавят звуци. Ухото при всички гръбначни животни – от риби до хора – демонстрира много сходно устройство с вариации по отношение на разредите и родовете. Част от органа освен за възприемане на звуците, играе и основна роля в чувството за равновесие на организма и правилната стойка на тялото. Поради тази причина често се нарича и слухово-равновесен орган.
С думата ухо се обозначава както целия орган, така и само видимата част от него, характерна основно за бозайниците. Външната част на ухото се нарича ушна мида. При повечето животни, ушите представляват симетрично разположени окосвени подвижни, крепнали или изправени израстъци на главата от мека тъкан и хрущял.
Анатомично устройство
Анатомично ухото се разделя на три части: външно, средно и вътрешно ухо.
Костна основа
Слепоочната кост (os temporale) е тази, в която е поместено средното и вътрешното ухо и част от външния слухов канал. Съставена е от три части – люспа (pars squamosa), барабанна (pars tympanica) и камениста част (pars petrosa).
В люспата се образува барабантата изрезка (inc. tympanica), в която се помества външния слухов ход (meatus acusticus externus). При различните видове животни и човека изрезката е с различна дълбочина.
Барабанната част е разположена вентрално на люспата и се състои от външен слухов ход, барабанен мехур и барабанна празнина. Външният слухов ход представлява широк костен канал с различна дължина. На него се закрепва барабанната ципа (тъпанчето). По произход представлява остатък от висцералната хрилна дъга. В барабанния мехур води каналът на Евстахиевата тръба и отвори за нервни ходове.
В каменистата част е разположено вътрешното ухо, в чието образуване участва и костния лабиринт, наречен охлюв. Латерално се свързва с барабанната кухина.
Външно ухо
Външното ухо е видимата част от ухото. То включва ушна мида, ушен канал, граничната част със средното ухо се нарича тъпанче. Ушната мида е изградена от няколко хрущяла покрити с кожа и космена покривка. Хрущялите са свързани с черепа на главата посредством мускули. Те помагат за движението на ушната мида. Тя е характерна само за бозайниците. Функцията, която изпълнява е да улавя звуците и да ги насочва към вътрешното ухо. Някои животни са развили добър слух като големината и формата на ушната мида благоприятства за това. Слуховият канал отвежда звука към останалата част на ухото.
Ушната раковина (auricula) е най-изпъкналата част на външното ухо, която е образувана основно от еластичен хрущял. Различават се вътрешна и външна повърхност и ръб на ухото. На гърба на ухото кожата е хлабаво свързана с хрущяла и затова е подвижна. При бозайниците е покрита и с гъста космена покривка. На вътрешната повърхност кожата е тънка, покрита с редки косми и плътно срастнала с хрущяла. В зависимост от вида, а при домашните животни и от породата аурикулата има различна големина и форма. Различно е и нейното разположение – може да е изправена или да виси надолу. При повечето хищни бозайници вентрално на задния ръб на раковината се образува кожна торбичка (saccus cutaneus marginalis). Хрущялът на аурикулата е образуван от хрущялна плочка наречена tragus и дълъг листовиден хрущял antitragus. Двата хрущяла са разделени от изрезка, incisura intertragica.
Ушният канал е с различна дължина и разположение. Между ушната раковина и външният костен канал се намира пръстеновиден хрущял (cartilago meatus acustici). Вътрешната част от канала има костна основа образувана от слепоочната кост. Накрая завършва с тъпанчето. Първата част на канала се нарича ушна, а втората – барабанна.
Мускулите на ушната раковина биват аддуктори, абдуктори, повдигачи, ротатори и свалячи. При повечето видове кръвоснабдяването на външното ухо се осъществява от a. и v. auricularis caudalis. Лимфните съдове образуват външна и вътрешна мрежа на съответната страна на ухото. Инервацията се осъществява от клонове на plexus retroauricularis и plexus auricularis rostralis.
Средно ухо Средното ухо (auris media) е изградено от вътрешна слухова тръба (tuba auditiva Eustachii), кухина на тъпанчето (cavum tymani) и слухови костици. Вътрешната слухова тръба се нарича Евстахиева тръба. Тя свързва фаринкса със средното ухо. Началото от ухото и има костна основа като при продължението и към фаринкса изчезва и постепенно преминава в основа от хиалинен хрущял, който при човек е представен от отделни хрущялни островчета, а при повечето животни е представен в хрущялен улей. С напредване на възрастта хиалинния хрущял преминава в еластичен. Тръбата е постлана от многореден ресничест епител с чашковидни клетки. В нея са разположени лимфоцити, които на места образуват малки лимфни възелчета. При някои видове са налични и серозни и смесени жлези. Лигавицата на тъпанчевата кухина е заловена за периоста на костната основа. Представена е от двуреден ресничест епител, който преминава в еднореден до тъпанчето, по слуховите костици и по мембраната на кръглото прозорче. Прозорчетата се намират в медиалната част на тъпанчевата мембрана и имат костна основа. Върху овалното прозорче(fenestra ovalis) се полага основата на стремето, което е закрепено чрез хрущялната си повърхност. Овалното прозорче отделя тъпанчевата кухина от вестибуларната стълбичка на охлюва. Кръглото прозорче (fenestra rotundum) отделя тъпанчевата кухина от мембранната (membrana tympani secundaria) стълбичка на охлюва. Слуховите костици:чукче(malleus), наковалня(incus) и стреме(stapes) са изградени от компактна костна основа и са свързани помежду си посредством нежни ставички. Стремето е най-малката кост в човешкото тяло с тегло едва 2 - 5 mg.
Тъпанчето представлява еластична мембрана изградена от пръстеновидни и радиерни влакна. Има форма на фуния, чиито широк отвор е насочен навън, а с централната си част посредством специална сухожилна връзка се прикрепва към чукчето. Средното ухо е изпълнено с въздух и в тази среда се намира т.нар. лостова система: чукче, наковалня, мечовиден израстък и стреме. Те са свързани помежду си чрез стави, а към стената посредством връзки. Тази лостова система осигурява връзката между тъпанчето и овалното прозорче и по този начин и предаването на вибрациите към вътрешното ухо и неговите структури.
Вътрешно ухо
Вътрешното ухо се състои от ципест и костен лабиринт. Лабиринтът от своя страна има две части – две торбички с три полуокръжни канала, представляващи органът на равновесието и охлюв, който представлява същинския орган на слуха. Чувствителните клетки на слуховия орган се намират в спиралния орган (охлюв), а на органа на равновесието в петната (maculae utriculi et maculae sacculi) и гребенчетата (cristae ampullares). Торбичките на двата полуокръжни канала образуват ципестата част на лабиринта. Той представлява преддверието и изпълнява ролята на вестибуларен апарат. Преддверието е свързано с охлюва с единно ципесто образувание, което преминава в костния лабиринт. Двете торбички на преддверието се наричат съответно utriculus и sacculus. Връзката помежду им се нарича aqueductus vestibuli. Трите полуокръжни канала на първото мехурче (utriculus) започват с разширения, наречени ampullae. Второто мехурче (sacculus) преминава към ципестата част на охлюва посредством канал (canalis reuniens). Стените на мехурчетата са покрити с еднослоен плосък епител, а проприята им е богата на съдове. И торбичките с каналът и ципестата част на охлюва не се свързват навсякъде плътно с костната основа. Тези места са заети от пространство, изпълнено със съединителнотъканни гредички, излизащи от ендооста и срастващи се със стените на торбичките и каналите. Пространствата и гредичките са покрити от ендотелни клетки, а кухините съдържат лимфа.
В утрикулуса и сакулуса на вътрешното ухо завършва рамо на n. acusticus, наречено ramus vestibularis. На мястото, където завършва се наблюдава бяло петно, което се нарича macula statica. Освен че представляват местата на възприемане на положението на главата, петната възприемат и колебанията във вибрациите. В началото на разширенията на полуокръжните канали се виждат полулунни издатини, наречени гребенчета (cristae ampullares et cristae staticae). На тези места навлизат нервните влакна, които постепенно загубват миелиновата си обвивка и продължават до специализирани епителни клетки, наречени космести и конецовидни. Крайната част на всяка от тези клетки достига до вътрешната част на ампулните разширения. Конецовидните клетки са опорни, а косместите са рецепторни. Повърхността на епитела е покрита от тънка пихтиеста и влакнеста мембрана. Тя се нарича отолитна мембрана и в нея са включени калциеви кристали, наречени отолити. Отолитната мембрана се поддържа от косъмчетата на рецепторните клетки. Част от косъмчетата навлизат в мембраната и заедно с отолитите се разместват при движение на главата.
Рецепторните клетки биват два типа. Първите космести клетки са с широка закръглена основа. Към нея се доближават нервни влакна, които я обвиват като калъфка с формата на чашка. В срещуположната част на клетката се образуват 60 – 80 реснички с дължина 40 микрометра. В средата се разполага една по-дълга подвижна ресничка. Вторите космовидни клетки са с призматична форма. Наподобяват на първия тип, но са по-слабо инервирани. Опорните клетки се разполагат между косместите клетки. Имат по-тъмни ядра и в анималния край притежават микровили.
Гребенчетата заемат около една трета от повърхността на ампулите на полуокръжните канали. Разположени са напречно по дължината им. Те също са покрити с космести и опорни клетки, които от своя страна са покрити с прозрачни желатиноподобни калпачета. Последните се наричат куполи и в тях проникват косъмчетата на косместите клетки. Върховете на куполите достигат до вътрешната повърхност на ампулите на полуокръжните канали. Ролята на куполите се изразява в това, че при завъртане на главата или при ъглово завъртване на цялото тяло в пространството възниква движение на ендолимфата в полуокръжния канал, който се намира в плоскостта на завъртането. Движението на ендолимфата променя и положението на куполчетата. Така косъмчетата на косместите клетки се дразнят. Тяхната възбуда води до рефлекторен отговор на тези части на скелетната мускулатура, които коригират положението на очните мускули и положението на цялото тяло.
Органът на слуха е съставен от костна и ципеста част. Той се нарича охлюв поради факта, че представлява спирално навит канал, наподобяващ на черупката на охлюв. При човека охлювът е навит около 2,5 пъти (с дължина около 35 mm), при свинята 4 пъти, при говедото 3,5 пъти, а при овцата, козата и коня около 2,25 пъти. При напречен срез каналът има триъгълна форма, чиято костна основа го разделя с хоризонтална стена (lamina spiralis) на горна (scala vestibuli) и долна (scala tympani) част. Спиралната ламела е костна и лежи по оста му. Ламелата не достига до противоположния край на канала, поради което двете му части се свързват помежду си. Двете отделения на костния лабиринт са покрити с ендоост, постлан с ендотелни клетки. Кухините на костния лабиринт са изпълнени с екзолимфа и са свързани с екзолимфните пространства на преддверието. Ципестият охлюв представлява спирално завито, сляпо завършващо мехче, което е изпълнено с ендолимфа. Назад то преминава в ципестата обвивка на полуокръжните канали, а в срещуположна посока навлиза в костната основа на охлюва. Долната стена на ципестия охлюв се разделя на две части. Тя представлява тимпанната част на слуховия орган и е най-сложната по структура част. Тя лежи на барабанната стълбичка и върху нея се намира спиралният кортиев оран. Подлежащата съединителна тъкан съдържа кръвоносни съдове, които изпъкват към кухината на охлюва. Тук навлиза и n. cochlearis. Съдовете се разполагат и в самия епителен слой. Строежът на епитела на латералната стена на охлюва и специфичната и васкуолизация са причината на това място да се секретира ендолимфата на охлюва, която съдържа белтъци, соли и слуз.