Прокариотите (Prokaryota, ) са организми, които нямат клетъчно ядро или какъвто и да е друг мембранно ограничен органел. Прокариот е синоним на думата пред ядрен. Те спадат към царството Монера.
Прокариотите са едноклетъчни организми и за разлика от еукариотите нямат обособено ядро. То е без ядрена мембрана и поради това се нарича още нуклеоид, с една пръстеновидна хромозома в него. Няма доказателства за многоклетъчни представители от прокариотен тип.
Повечето прокариоти са бактерии. Цианобактериите също се включват към тази група. Те се различават от другите бактерии по това, че имат мембрани с багрила – зелени (хлорофил), кафяви, оранжеви и др. Някои бактерии образуват колонии от много клетки, но всяка клетка е идентична с останалите и може да живее самостоятелно. Тези колонии се образуват благодарение на слузестото вещество, отделяно от клетките на някои видове, или защото клетките не са се разделили след клетъчното делене. Съвременните генетични и филогенетични проучвания показват, че царство Монера се разделя на две групи – археи и бактерии. Двете групи се различават по структурата на РНК и рибозомите, както и по строежа на клетъчната обвивка.
Прокариотна клетка
Прокариотната клетка е микроорганизъм с необособено хранилище на генетичната информация – клетъчно ядро, но притежава условна групировка от протеини и ДНК в нуклеоид. Прокариотите се числят към царство Бактерии и империя Археа.
Таксономично деление
Клетките се делят на две големи групи: прокариоти (предядрени) и еукариоти (същинско ядрени). Както показват имената им, разграничителен белег е наличието или липсата на оформено ядро, но всъщност разликите са по-дълбоки.
Еволюция Клетките в древните пластове са прокариотни, за което се съди по малките им размери и простото им устройство. Съвременните прокариоти имат примитивни белези в устройството си. Някои техни представители напомнят конкретни микровкаменелости. В тази група спадат: архебактерии; еубактерии (същински бактерии) и цианобактерии (синьо-зелени водорасли).
Общи характеристики Класифицирането на бактериите е по различни критерии – срещат се грам(+) и грам(-), подвижни и неподвижни, спорообразуващи и неспорообразуващи, аеробни и анаеробни видове, както и разнообразие от форми.
Размер Микроорганизмите се характеризират с малки размери. Те могат да се наблюдават единствено микроскопски. Диапазонът на размерите им е голям. Размерите на най-големите им представители е около 100 μm – някои диатомеи, висши протисти. По-малки по размери са едноклетъчните зелени водорасли и дрождевите клетки. Още по-малки са повечето бактерии. Средните линейни размери на бактериите са в границата 0,5 – 3 μm, но и те си имат както гиганти, така и джуджета. С неголяма численост са бактериите, чиито размери са малки, и обикновено те са вътреклетъчни паразити. Типични представители са микоплазми, рикетсии и хламидии. Микоплазмите са най-малките от известните прокариотни бактерии – 0,1 – 0,15 μm. Най-малките микоплазми са равни или дори по-малки от вирусите. Техните размери са в диапазона 16 – 200 nm. Големината на обекта е тясно свързана с неговата структурна сложност.
Морфология Различават се три основни форми на бактериите – кълбовидна (коковидна), пръчковидна и спираловидна. Формата на бактериите е относително постоянна и характерна за даден вид, но може да се променя в зависимост от състава и хранителната среда, от температурата, pH на средата и други фактори. При стари бактериални култури често се наблюдават клетки с неправилна форма (инволутивни клетки).
Кълбовидни бактерии Името на коките произлиза от латинската дума coccus – кълбо. В зависимост от направлението на плоскостта на делението и от броя на деленията се различават следните 6 групи: Микрококи (монококи) – клетките им са разположени обикновено поединично. Имат много малки размери, откъдето идва и наименованието им. Те са предимно грам(+), но се срещат и грам(-). Повечето са сапрофити, но има и някои условно патогенни видове. Диплококи – при тази група клетките са разположени обикновено по две, откъдето идва и наименованието им. Към диплококите се отнасят някои патогенни видове като гонококите – причинител на трипера, менингококите – причинител на менингита, пневмококитеи др. Стрептококи – клетките им са свързани чрез протоплазмени мостчета в дълги верижки, откъдето идва и наименованието им. Те са широко разпространени в природата. Едни от тях са сапрофити (млечнокисели стрептококи и др.), а други са патогенни или условно патогенни (причинителя на скарлатината и др). Тетракоки – клетките им са разположени в групи по 4, тъй като деленето се извършва в две перпендикулярни плоскости. Сарцини – образуват пакетчета от 8, 16 и по-рядко 32 клетки. Наименованието им идва от sarcio (съединявам). Деленето на клетките се извършва в три взаимноперпендикулярни равнини, поради което се образуват пакетчета. Сарцините са сапрофити. Много видове от тях продуцират различни пигменти. Стафилококи – клетките са събрани в гроздовидни образувания, понеже деленето се извършва в различни плоскости. Много видове могат да продуцират пигменти, особено с високо съдържание на NaCl. Някои стафилококи причиняват гнойни възпаления.
Пръчковидни бактерии Пръчковидните бактерии се наричат още бацили. Клетките им имат удължена форма. Краищата най-често са заоблени. Срещат се обаче и видове, чиито краища са отсечени (например причинителят на антракса) или задебелени (причинителят на дифтерита). Причинителят на чумата – бацилът Yersinia pestis – има клетки със силно заострени краища, които придават на клетката вид на ладийка.
Пръчковидните бактерии са разположени: поеднично; по две; във верижки.
Към пръчковидните бактерии се отнасят най-много видове.
Спираловидни бактерии Тук се отнасят: вибриони: напр. Vibrio cholerae – причинител на холерата, спирили и спирохети: напр. Treponema pallidum – причинител на сифилиса.
Вибрионите представляват малки клетки с форма на запетая. Спирилите са по-дълги. Клетките им имат 3 – 4 извивки. Към спирохетите се отнасят бактерии, клетките на които имат многобройни извивки и заострени краища. Те се разделят на пиронеми (вълнообразно извити), трептонеми (с форма на зъбци на трион) и лептоспири (с форма на размотано въже и краища като куки). В зависимост от условията на култивиране бактериите могат да променят формата си. Поради това тя не може да се използва като важен таксономичен белег.
Колонии Обикновено прокариотният организъм е единична клетка. Понякога клетките потомци от няколко деления остават свързани в колония. При актиномицетите и много цианобактерии „колонията“ е нишка от клетки, между които има връзка и дори известно разпределение на функциите. Истинска многоклетъчност обаче при прокариотите не се открива. Една от най-характерните особености на прокариотната клетка е слабата компартментализация, т.е. отсъствието на многобройни вътрешни раздели, съединени чрез система от елементарна мембрана. При по-голямата част от прокариотите цитоплазмената мембрана е единствената мембарнна система на клетката. Обаче нейната топология е често сложна, тъй като гънки от мембраната проникват дълбоко в цитоплазмата. Едниствено изключение от това правило правят цианобактериите. При тях фотосинтезиращият апарат се намира на разположени в редове уплътнени мембранни „чували“ или тилакоиди, сходни по структура и функция с хлоропластните тилакоиди. Обаче при цианобактериите тилакоидите не са включени в особени органели, а лежат непосредствено в цитоплазмата.
Устройство Клетъчна стена Външно от липидната клетъчна мембрана почти всички прокариоти имат клетъчна стена. Клетъчната стена представлява тънка и еластична структура, разположена над цитоплазмената мембрана. Тя може да се разглежда като външен скелет на бактериите, защото определя сравнително постоянната им форма. С изключение на микоплазмите, всички останали бактериални видове имат клетъчна стена. Cтената се състои от няколко слоя и по своя строеж наподобява мрежа. Химични анализи на пречистени клетъчни стени показват, че те имат разнородно и сложно устройство. Клетъчната стена е проницаема за солите и други нискомолекулни съединения, както и за много биополимери. През нея от клетката се отделят токсини, някои ензими, участващи в извънклетъчното смилане, и др. Размери. Клетъчната стена е много тънка. Нейната дебелина е от порядъка на 10 – 15 nm и съставлява около 1% от дебелината на микробната клетка. Изключение от това правило правят патогенните, зелените и нишковидните бактерии. Първите две групи имат по-малки, а последната група бактерии – по-големи от обичайните размери.
Отношение между обем и повърхност. С нарастване на обема на бактериалната клетка се увеличава повърхността на клетъчната стена и на цитоплазмената мембрана, но се намалява отношението , където A е площта на мембранната повърхност, а V е обемът на клетката.
Плазмолиза може да се наблюдава при големи бактериални клетки: бактериите се поставят в хипертонична среда и водата от бактериалния цитозол напуска по осмотичен градиент. Наблюдава се свиване и набръчкване – доказателство, че цитоплазмената мембрана на тези клетки е оградена от клетъчна стена. Анилиново оцветяване. Наличието на клетъчна стена при бактериите може да се покаже и чрез оцветяването им с алкални анилинови бои.
Клетъчната стена играе важна роля при оцветяването по метод на Грам (Грам(+) и Грам(-) бактерии) – използва се като важен таксономичен белег. Пептидогликан. За опорен скелет на клетъчната стена на бактериите служи пептидогликанов слой (известен още като муреинов слой). От многото съставки на клетъчната стена на прокариотите само пептидогликанът има почти универсално разпространение. Само в стените на Halobacterium, Halococcus и други архебактерии липсва пептидогликан. Тези организми са силно халофилни (обичат сол) и не се нуждаят от здрава клетъчна стена, тъй като съдържанието на техните клетки е изоосмотично с околната течност.
Капсула Капсулата е по-дебел или по-тънък слой слузеста материя. Hаблюдават се: Безкапсулни (R-форми) – те образуват обикновено плоски, влакнести колонии и Kапсулни (S-форми), които могат в резултат на спонтанна мутация да се превърнат в безкапсулни. Загубването на капсулата е свързано с изменение на някои биологични свойства. Капсулообразуващите бактерии в повечето случаи растат върху твърда агарова среда под формата на гладки блестящи колонии. Образуването на капсулата не е видов признак, тъй като при много видове бактерии съществуват капсулни и безкапсулни щамове. Известни са също бактерии, които образуват капсула само при определени условия. В зависимост от дебелината си капсулите се делят на макро- и микрокапсули: Макрокапсулите могат да се наблюдават със светлинен микроскоп след негативно оцветяване с такива багрила, които не проникват в капсулата. При това оцветяване капсулите изглеждат светли на тъмен фон. Макрокапсулите на пневмококите, които са сравнително малки, стават видими след прибавяне на хомоложен антисерум поради свързване на антителата с бактериите. Макрокапсулите се състоят от полизахариди или полипептиди. Установяват се както моно-, така и полизахариди. Други капсули съдържат галактоза, рамноза, маноза и други захари. Микрокапсулите могат да се разглеждат като част от клетъчната стена. Тяхната дебелина е по-малка от 0,2 nm. Особено добре те са проучени при ентеробактериите. Микрокапсулите се състоят от хетерополизахарид.
Предназначение на капсулата