Čovjekov nervni sistem naslijedio je specifične značajke iz svakog razdoblja svog evolucijskog razvoja. Iz tog naslijeđa tri glavna nivoa centralnog nervnog sistema imaju posebna funkcijska obilježja:
Nivo kičmene moždine Nivo nižih moždanih dijelova Nivo viših moždanih dijelova ili kortikalni nivo
Neurofiziologija refleksa kičmene moždine
Refleksi kičmene moždine
Osjetne se informacije integriraju na svim razinama nervnog sistema, te uzrokuju prikladne motoričke reakcije. Ta se integracija počinje odvijati kičmenoj moždini u kojoj nastaju razmjerno jednostavni refleksi, a zatim se nastavlja u moždanom stablu, gdje nastaju složenije reakcije i, napokon, u velikom mozgu, koji nadzire najsloženije reakcije.
Organizacija kičmene moždine za obavljanje motoričkih funkcija
Siva tvar kičmene moždine integracijsko je područje za spinalne reflekse i druge motoričke funkcije. Ostali signali ulaze u moždinu gotovo isključivo senzoričkim (stražnjim) korjenovima. Pošto uđe u moždinu, svaki osjetni signal odlazi u dva odvojena odredišta. Prvo, jedna grana osjetnog živca završava u sivoj tvari moždine, te potiče lokalne segmentne reflekse i druge učinke. Drugo, druga grana šalje signale u više razine živčanog sistema, u više razine same kičmene moždine, u moždano stablo ili čak u koru velikog mozga.
U sivoj tvari svakog segmenta kičmene moždine ima nekoliko miliona neurona. Jedni od njih učestvuju u prekopčavanju osjetnih signala. Preostali neuroni mogu se podijeliti u dvije različite vrste: motoneuroni prednjih rogova i interneuroni.
Motoneuroni prednjih rogova tvore živčana vlakna koja izlaze iz kičmene moždine predjim korjenovima i inerviraju skeletna mišićna vlakna. Dijelimo ih u dvije vrste: alfa-motoneuroni (impulsi za kontrakciju) i gama-neuroni (impulsi za napon mišića u mirovanju).
Interneurone nalazimo ih u svim područjima sive tvari kičmene moždine: u stražnjim rogovima, u prednjim rogovima, te u područjima između njih. Mali su i vrlo podražljivi. Međusobno su povezani brojnim vezama, a mnogi među njima izravno inerviraju motoneurone prednjih rogova. Veze između motoneurona i interneurona odgovorne su za mnoge integracijske funkcije kičmene moždine.
Samo mali broj osjetnih signala koji dolaze spinalnim živcima ili stižu iz mozga završava na motoneuronima prednjih rogova. Većina se signala najprije prenosi kroz interneuronske sklopove.
Receptorska funkcija mišićnog vretena
Svako je vreteno građeno od malih intrafuzalnih mišićnih vlakana (služe za tonus mišića u mirovanju i inervirani su gama-neuronima), koja su pričvršćena za okolna ekstrafuzalna vlakna (za kontrakcije, inervirani od alfa-neurona).
Krajeve vlakna podražuju tanka gama-motorička živčana vlakna, koja potiču iz gama-motoričkih neurona. Ta se vlakna nazivaju i gama-eferentnim vlaknima, nasuprot alfa-eferentnim vlaknima koja inerviraju ekstrafuzalna vlakna skeletnog mišića.
Refleks na istezanje (miotatički refleks)
Naglo istezanje mišića podražuje mišićno vreteno, nakon čega ono šalje snažne impulse u kičmenu moždinu. Alfa-eferetnim nervnim vlaknima moždine zatim šalje signale u ekstrafuzalna mišićna vlakna, te uzrokuje refleksnu kontrakciju tog istog mišića. Razumljivo da zbog toga da taj refleks nazivamo jednostavno refleksom na istezanje mišića. Taj refleks ima dinamičku i statičku komponentu.
Dinamički refleks na istezanje posljedica je snažnog dinamičnog signala iz mišićnih vretena. To znači da se prilikom naglog istezanja mišića prenosi veoma jak signal u kičmenu moždinu, no on je jak samo dok se dužina mišića povećava. Kad uđu u moždinu,većina signala odalzi izravno do motoneurona predjih rogova, zaobilazeći interneurone. To uzrokuje refleksnu kontrakciju onog mišića iz kojeg su potekli signali mišićnih vretena. Prema tome, naglo istezanje mišića uzrokuje njegovu refleksnu kontrakciju što se suprostavlja njegovom daljnjem istezanju.
Statični refleks na istezanje. Iako se dinamični refleks na istezanje gasi u djeliću sekunde nakon istezanja mišića na novu dužinu, slabiji statični refleks na istezanje traje još dugo nakon toga. Taj refleks uzrokuju neprekidni statični receptorski singali. Značenje je statičnog refleksa na istezanje u tome što on i dalje uzrokuje mišićnu kontrakciju, sve dok je dužina mišića povećana(mnogo minuta ili nekoliko sati, ali ne i nekoliko dana.)Mišić se tako kontrakcijom suprostavlja sili koja ga previše produžuje.
Negativni refleks na istezanje. Ako se mišić naglo skrati, nastaju suprotni efekti. To znači da ekstrafuzalna vlakna u mišiću prestaju biti stimulirana, pa se mišić opusti. Prema tome, negativni refleks na istezanje suprostavlja se skraćenju mišića baš kao što se pozitivan refleks na istezanje suprostavlja njegovom produženju. Može se zaključiti da mišićno vreteno refleksnim putem nastoji dužinu mišića očuvati stalnom.
Kliničke primjene refleksa na istezanje, patelarni refleks i drugi mišićni refleksi
Izazivanje patelarnog refleksa i drugih mišićnih refleksa klinička je metoda kojom se služimo u određivanju funkcijskog integriteta refleksa na istezanje. Patelarni se refleks može jednostavno izazvati tako da se čekićem za izazivanje refleksa udari po patelarnoj tetivi. Time se istegne quvadriceps i pokrene dinamični refleks na instezanje, pa se potkoljenica trgne prema naprijed.
Slični se refleksi mogu potaknuti u gotovo svakom mišiću u tijelu udaranjem po mišićnoj tetivi ili po trbuhu samog mišića. Drugim riječima, za izazivanje refleksa na istezanje valja samo naglo istegnuti mišićna vretena.
Neurolozi se služe mišićnim refleksima da bi odredili stepen facilitacije centra u kičmenoj moždini. Kad se veliki broj facilitacijskih impulsa prenosi iz gornjih područja središnjeg živčanog sistema u kičmenu moždinu, mišićni refleksi su znatno pojačani. S druge strane kad su facilitacijski impulsi potisnuti ili ih uopće nema, onda su i mišićni refleksi izrazito oslabljeni ili se uopće ne mogu potaknuti. Ti se refleksi najčešće koriste za određivanje mišićnih spasičnosti nakon oštećenja motoričnih područja u mozgu. Difuzna oštećenja motoričnih područja u suprotnoj strani kore velikog mozga obično uzrokuju pojačanje mišićnih refleksa.To se često događa u bolesnika pogođenih infarktom mozga.
Golgijev tetivni refleks
Golgijev tetivni organ je učahureni osjetni receptor kroz koji prolazi mali snopić mišićnih tetivnih vlakana. Golgijev se organ podražuje napetošću što je uzrokuje taj mali snopić mušićnih vlakana. Prema tome, glavna je razlika između funkcije Golgijevog tetivnog organa i mišićnog vretena u tome što vreteno zamjećuje promjene dužine mišića, a tetivni organ zamjećuje promjene mišićne nepetosti.
Taj refleks omogućuje negativnu povratnu spregu koja onemogućuje razvijanje prevelike mišićne napetosti.
Fleksorni refleksi (refleksi uklanjanja)
Gotovo bilo koja vrsta osjetnog podražaja na koži spinalne ili decerebrirane životinje uzrokovat će najvjerovatnije kontrakciju fleksora tog uda, što će dovesti do njegovog uklanjanja od izvora podražaja. To nazivamo fleksornim refleksom.
Fleksorni se refleks u svom klasičnom obliku najsnažnije izaziva podraživanjem završetaka za bol, ubodom, toplinom ili nekim drugim bolnim podražajem. Taj se refleks stoga često naziva i nociceptivnim refleskom ili refleksom boli. No, i podraživanje receptora za dodir može uzrokovati slabiji i kratkotrajniji fleksorni refleks.
Stimulira li se bolnim podražajem neki drugi dio tijela a ne ud, I on će se slično ukloniti od izvora podražaja. Tada refleks ne mora biti ograničen samo na fleksore, no u osnovi je riječ o istoj vrsti refleksa. Stoga se različiti oblici refleksa te vrste u različitim područjima tijela nazivaju refleksima uklanjanja.
Taj će refleks podraženi dio držati daleko od izvora podražaja još 1 do 3 sekunde pošto je podražaj prestao.
Ukriženi ekstenzorni refleksi
Približno 0,2-0,5 sekudni pošto je podražaj uzrokovao fleksorni refleks u jednom udu, suprotni se ud počinje ekstendirati.To nazivamo ukriženim ekstenzornim refleksom. Ekstenzija suprotnog uda može odmaknuti cijelo tijelo od predmeta koji uzrokuje bol.
Recipročna inhibicija i recipročna inervacija
Ekscitacija jedne skupine mišića često je udružena s inhibicijom neke druge skupine. Kad, naprimjer, refleks na istezanje ekscitira jedan mišić, on istodobno inhibira antagonističke mišiće. To je pojava recipročne inhibicije, a neuronski sklop koji uzrokuje recipročan odnos zove se recipročna inervacija. Slični recipročni odnosi postoje i između dviju strana kičmene moždine, što smo opisali na primjeru fleksornog i ekstenzornog refleksa.
Spinalni refleksi koji uzrokuju mišićni spazam
Spazam trbušnih mišiča koji nastaje za peritonitisa ubrajamo u one vrste lokalnog mišičnog spazma što ih uzrokuju spinalni refleksi. Gotovo ista vrsta spazma često se javlja i za hirurških zahvata. Bolni impulsi iz parijetalnog peritoneuma uzrokuju pri tome kontrakciju abodominalnih mišića, koja katkad može biti toliko snažna da zbog pritiska na trbušnu šupljinu istisne crijeva kroz operativnu ranu. Zato je za abdominalnih operacija redovito potrebna duboka anestezija.
Bolni mišićni grčevi. Tipičan bolni mišićni grč još je jedna vrsta lokalnog spazma. Svaki lokalni nadražajni faktor ili metabolički poremećaj u mišiću, npr. jaka hladnoća, hipoperfuzija ili prevelika mišićna aktivnost, mogu uzrokovati bol ili neke druge osjetne impulse koji se iz mišića prenose do kičmene moždine i potiču refleksu kontrakciju mišića. Kontrakcija još više podražuje osjetne receptore, pa kičmena moždina dalje pojačava intentizet kontrakcija. Tako nastaje mehanizam pozitivne povratne sprege: slab početni podražaj uzrokuje sve jaču mišićnu kontrakciju, sve dok ne nastupi bolan mišićni grč u svom punom intenzitetu.
Presjecanje kičmene moždine i spinalni šok
Presječe li se iznenada kičmena moždina u vratnom području, odmah gotovo posve prestaju praktično sve njene fukcije, među njima i spinalni refleksi. Tu reakciju nazivamo spinalnim šokom. Ona nastaje zbog toga što normalna aktivnost neurona u kičmenoj moždini uveliko ovisi o stalnim facilitacijskim signalima iz viših centara. Dešava se da se arterijski tlak odmah snižava na 40mm Hg iz čega se vidi da aktivnost simpatičkih živaca za krvne sudove i srce gotovo prestaje raditi. To se uglavnom normalizira. Svi su refleksi skeletnih mišića potpuno prekinuti u početnim fazama spinalog šoka. Da bi se spinalni refleksi normalizovali,potrebno je nekoliko sedmica. Sakralni refleksi koji nadziru pražnjenje mokraćnog mjehura i debelog crijeva u čovjeka su potpuno prekinuti u prvih nekoliko sedmica, ali se ipak oporave.
Stereotipni pokreti
Rijetka je pojava da se dijete rodi bez moždanih struktura iznad mezencefaličnog područja. Neka od te djece, nazvane anencefaličnim nakazama, održala su se na životu više mjeseci. Ona mogu obavljati gotovo sve funkcije hranjenja, poput sisanja, izbacivanja neugodne hrane iz usta, te primicanja ruku ustima da bi sisala prste. Osim toga, ona mogu zijevati, protezati se, plakati i pratiti predmete pokretima očiju ili glave. Pritisak na prednje strane gornjih dijelova nogu uzrokuje njihovo podizanje u sjedeći položaj.
Jasno je, dakle, da su mnogu čovjekove stereotipne motoričke funkcije integrisane u moždanom stablu.
Refleksi kod čovjeka u kliničkoj praksi
Refleks i refleksni luk
Refleks je nevoljni odgovor organizma na vanjske i unutrašnje draži posredstvom CNS-a. Osnova svakog refleksa je refleksni luk, koji se sastoji od pet komponenti:
Receptor ili prijemnik podražaja je lociran na membranama ekscitabilnih struktura koje reaguju na promjene smanjenjem membranskog potencijala i depolarizacijom, osim fotoreceptora koji reaguju hiperpolarizacijom, Aferentni neuron prenosi nastali podražaj od receptora do sinapse u vidu impulsa brzinom od 100 m/s, a amplituda akcionog potencijala iznosi preko 100 mV, Sinapsa ili refleksni nervni centar vrši transmisiju signala između aferentnog i eferentnog neurona,