mini|desno|300px|Položaj mrežnjače u ljudskom oku: oznaka 14 Mrežnjača () je unutrašnja ovojnica oka. Smještena je na stražnjem dijelu očne jabučice i njen je najvažniji dio. Sadrži vidne ćelije, štapiće i čunjiće/čepiće koji pomažu u prepoznavanju svjetla i raspoznavanju boja. Povezane su sa živčanim vlaknima koja se udružuju u vidni nerv.Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, .Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, .Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine (5th ed.). Oxford University PressMader S. S. (2000): Human biology. McGraw-Hill, New York, ; .
Građa i funkcija Fiziologija mrežnjače ispoljava veliku raznolikost u životinjskom carstvu, što se objašnjava različitim funkcijama koje mora obaviti. Ali se odavno zna da sve varijante slijede slične modele organizacije. Obično se, međutim, opisuje oko primata, najčešće ljudsko.
Mrežnjača se sastoji od naslaganih slojeva u radijalnom pravcu (od površine mrežnjače na stražnjem dijelu oka): mini|center|500px|Struktura mrežnjačeLijevoː Ulaz svjetlosnih zrakaː Sasvim desnoː gore čepići – dolje štapići Jednolaminatni sloj fotoreceptorskih ćelija glutamatergičnih čunjića unutar žute mrlje ili više periferno pričvršćen na pigmentni epitel pod mrežnjačom; Vanjski pleksformni sloj formiran od horizontalnih ćelija H1 i H2; Unutarnji jezgarni sloj (ili interni sloj jezgra) formiran od bipolarnih ćelija i GABA-ergičnih glicinergina, više vrsta: * Periferne bipolne ćelije, specifični štapići, i * Centralne bipolna ćelije, specifični čunjići, koji imaju najmanje sljedeće pod-klase: gigantski, difuzni, patuljasti i S-čunjići; Unutrašnji pleksiformni sloj, formiran od amakrinih ćelija; Ganglijski sloj ćelija (više od dvadeset vrsta) čiji aksoni (~ 1,25 miliona) se ekscentrično spajaju na optički disk (uključujući i manje slojeve i nefotosenzitivne ćelije) formirajući vidni nerv.
Mrežnjača je, s druge strane, ima dvostruku arhitektonsku organizaciju: kružnu i i tangentnu. Fotoreceptori, bipolarne ćelije (kao i neke amakrine ćelije unutrašnjeg pleksiformnog sloja) i gangliona definiraju radijalne mreže, dok ćelije unutrašnjeg i vanjskog pleksiformnoog sloja grade tangentne mreže.
Radijalna mreža mini|500px|center| Raspon osvjetljenja za vizuelne sistemeTranzicija iz noći u dan prati povećanje intenziteta svjetla od 50 milijardi puta. Da bi se prilagodili ovom značajno dinamičnom rasponu, sisarska mrežnjača ima dvije vrste fotoreceptora, štapiće i čepiće. Štapići su vrlo osjetljivi na najmanje osvjetljenja i omogućavaju noćni vid, ali se u sumraku brzo zasite. Čunjići onda preuzimaju ulogu glavnih fotoreceptora.
mini|300px| Funkcijske veze između bipolnih ćelija čunjića ON/OFF i ganglionskih ćelija ON/OFF. Čepić je u središtu receptivnog polja.
U zavisnosti od intenziteta svjetlosti, bit će angažirane tri djelomično različite, kako bi se osigurao prijenos fotona svjetla na receptore, a prijenos akcijskih potencijala sa ganglijskih ćelija.
receptora, a prijenos akcionih potencijala od strane ganglijskih ćelija. Za dnevno gledanje, fotorecepcija se uglavnom odvija u centralnom dijelu žute mrlje: Aktiviraju se i sukcesivno povezuju hemijske sinapse: čepići → bipolne ćelije ON/OFF → Ganglijske ćelije ON/OFF. Nakon prezentacije svjetlosnih zraka u centru receptivnog polja između vremena T1 i T2.
Na hiperpolarizirani čepić i štapić glutamat u manjim količinama. To dovodi do postupnog aktiviranja ćelije u ON bipolnom centru i dipolne inaktivacije bipolarnih ćelija u OFF centru. Ovi suprotno bipolarni odgovori se objašnjavaju činjenicom da su oni ispoljavaju na njihovoj površini raznih glutamat receptora (GLU): bipolni ON imaju metabotropne receptore Glu u kombinaciji sa G proteinom (mGluR6 ); OFF bipolne ćelije ispoljavaju ionotropne receptore (AMPA, kainatne). Recptori mGluR6 zatvorili Na+ kanali na taj način hiperpolariziraju ćelije. Ali, ovdje smanjenje glutamata izaziva suprotnu dipolnu aktivaciju. Bipolne ćelije, kao što čunjići ocjenjuju električne odgovore. U retini, ganglionske ćelije samo odgovaraju akcijskim potencijalima.
Za noćni vid (ili skotoptički vid), uglavnom u perifernim zoni.Bloomfield S. A., Dacheux R. F. (2001)ː Rod vision: Pathways and processingin the mammalian retina. Progress in Retinal and Eye Research, 20 (3)ː 351-384.: mini|300px| Štapići u skotoptičnom gledanju
Aktiviraju se i sukcesivno povezuju hemijske i električne sinapse: štapići, ON bipolne ćelije, amakrine ćelije A (II) i specifične bipolne ćelije čunjića i ganglijskih ćelija ili direktno iz ćelija OFF ganglija u specifične čunjeve. Drugim riječima, centralni čunjići su u stanju mirovanja, a bipolni i ganglijski čunjići stimuliraju periferne štapiće preko amakrinih ćelijaː → čepići (1) C. bipolarni ON → štapići (2) C. sve amakrine → (3) c akson. → bipolni čepić (4) C. ganglijski ON/OFF.
Štapići se sastoji 4 sinapsne veze sa dvije jakde konvergencijske poente: 20 do 50 štapića konvergiraju na svakoj bipolnoj ćelija štapića (CBB) i od 20 do 25 CBB približava svakoj amakrinoj ćeliji AII. Sve u svemu, signale od najmanje hiljadu štapića konvergiraju u jednu ćeliju gangliona.Taylor W. R., Smith R. G. (2004): Transmission of scotopic signals from the rod to rod-bipolar cell in the mammalian retina, Vision Research, 44: 3269-3276.. Osim toga, štapići mogu odgovoriti na stimulaciju jednog fotona, a potrebno je najmanje stotinu da bi se dobio odgovor iz čepića. Ova organizacija značajno povećava amplitude signala i osigurava dobru osjetljivost pri slabom osvjetljenju.
Na svjetlu, štapići kao i čunjići sue repolariziraju srazmjerno intenzitetu svjetla. Prijenos na bipolne ćelije je onda postepen, bez praga. Tako je samo iz retine ganglijskih stanica koje stvaraju akcijski potencijal. Viđenje u sumraku (ili mezopični vid): Ova vrsta vida uključuje periferne štapiće koji, kroz horizontalne sinapse, aktiviraju centralne čunjiće, koji bi inače mirovali zbog niskog intenziteta svjetlosti. Ovo rezultira u održavanju aktivnosti mreža kje su uključene u dnevno viđenje. Strogo govoreći, ovaj tip mreže je prilično tangentni a ne radijalni, a dijelom je odgovoran za gubitak ugaone rezolucije (ali i gubitka razlikovnja boja) prilikom gledanja tamnih područja slike, čak i u dnevnim posmatranjima.
{| class="wikitable" align="center" |- |bgcolor=#25fde9 align="center" | Retino-tektni sistem relej: gornji kolikulus bez projekcija na korteks |bgcolor=#87e990 align="center" | Genikulo-prugasti sistemreleji: bočno koljenasto tijelo sa projekcijom na primarni vidni korteks (prugasti korteks i V1)|- ! Periferna mrežnjača!! Centralna mrežnjača |- | Aktivacija štapića ||Aktivacija čepića (čunjića) |- |Odnosi konvergencije || Odnosi pojedinačne aktivnosti |- |Ganglijski tip M (magaćelijski: veliko, široko polje prijema, fazna adaptacija) || P-tip ganglija (parvoćelijski: mala veličina, malo polje prijema, tonirana adaptacija). |- | Visoka osjetljivost || Niska osjetljivost |- | Mala snaga diskriminacije || Visoka oštrina vida |- | Obrađuje informacije o pokretima|| Obrađuje informacije koje se odnose na oblik i boju |- | Uloga: Otkrivanje informacija || Uloga: Potvrđivanje informacija
Prostorna sumacija thumb|300px|desno|On-centri i off-centri u mrežnici Za razliku, od fotografske kamere, mrežnjača nešalje sliku jednostavno u mozak. Ona je prostorno kodira, kako bi stala u ograničeni kapacitet vidnog nerva. Kompresija je potrebna zato što postoji 100 puta više fotoreceptorskih od ganglijskih ćelija i što uklanja korelaciju dolaznih slika. Kao štio je gore naglašeno, postoje dvije vrste centara koje okružuju strukture u mrežnjači: ON i OFF centri. ON centri imaju pozitivno podraženi centar i negativno podraženu okolinu, dok su OFF centri suprotno usmjereni. Pozitivno se podraživanje zove ‘’’ekscitacija, a negativno: ‘’inhibicija. Ovi centri nisu fizički da bi se mogli vidjeti bojenjem uzoraka tkiva ili ispitivanjem anatomije. Oni su centri logičke strukture (tj. matematički sažetak) u tom smislu da ovise o jačini veze između bipolnih i ganglijskih stanica. Smatra se da je snaga veze između ćelija uvjetovana brojem i vrstom ionskih kanala ugrađenih u sinapse između ganglijskih i bipolnih ćelija.Meister M., Berry M. J. (1999): The neural code of the retina. Neuron 22 (3): 435–50. doi:10.1016/S0896-6273(00)80700-X. PMID 10197525.Rodieck R. W. (1965): Quantitative analysis of cat retinal ganglion cell response to visual stimuli". Vision Res. 5 (11): 583–601. doi:10.1016/0042-6989(65)90033-7. PMID 5862581.Wandell B. A. (1995): Foundations of vision. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. .
Periferne strukture su matematički ekvivalent algoritama rubne detekcije koje koriste računarni programeri kako bi izdvojili ili pojačali rubove na digitalnoj fotografiji. Tako I mrežnjača poboljšava detekcijeu rubova objekata unutar svog vidnog polja. Primjerice, na slici psa, mačke i kuće, rubovi tih objekata sadrže najviše informacija. Za više funkcije mozga (ili računara) izdvajanje i klasificiranje tih posmatranih predmeta, neophodno je da mrežnjača najprije diferencira različite objekate ukupnog prizora.
Kao primjer može se uzeti da matrica je u srcu računarskog algoritma koji implementira rubnu detekciju. Ona je ekvivalent strukturi koja okružuje centar. U ovom primjeru, svaki element unutar matrice bi bio povezan s jednim fotoreceptorom, a u središtu je receptor koji se trenutno obrađuje. Središnji fotoreceptor je pomnožen s +1 faktorom težine. Okolni fotoreceptori su "najbliži susjedi" centru i pomnoženi su s -1 / 8 vrijednosti. Od tih elemenata, izračuna se konačni zbir od devet. Sumacija se ponavlja za svaki fotoreceptor u slici, premještanjem u lijevo do kraja reda, a zatim prema dolje na slijedeći red. Kada su svi ulazi od devet fotoreceptora iste vrijednosti, ukupni zbroj ove matrice je nula. Rezultat nula ukazuje da je slika ujednačena (tj. ne mijenja se) unutar tog malog dijela. Negativni ili pozitivni zbirovi znače da se nešto mijenjalo unutar tog malog dijela od devet fotoreceptora.Dawkins R. (1986). The Blind Watchmaker. Longman, .
<TR><TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8<TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8<TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8 <TR><TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8<TD BGCOLOR=lightblue> +1 <TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8 <TR><TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8<TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8<TD BGCOLOR=lightyellow>-1/8
Takva matrica je samo približna slika onoga što se stvarno događa unutar mrežnjače. Prvo, prethodni primjer se zove "uravnoteženi". Pojam uravnotežen znači da je zbir negativnih jednak zbroju pozitivnih vrijednosti, kako bi se savršeno poništile, a ganglijske ćelije nisu gotovo nikada savršeno uravnotežene. Drugo, tabela je četverugaona, dok su okolne strukture mrežnjače kružne. Treće, neuroni djeluju pod uticajem impulsa koji putuju niz aksone nervnih ćelija, a kompjuteri sebaziraju na jednom broju koji je u biti konstanta pojedinog unosa piksela. Pritom je ačunarski i piksel u biti ekvivalent biološkog fotoreceptora. Četvrto, retina sve izračune obavlja istovremeno, dok računar obrađuje svaki piksel pojedinačno I nema ponavljanja i namještanja izračuna kao u računaru. Konačno, vodoravne i amakrine ćelije imaju također važnu ulogu u ovom procesu, ali ovdje nisu spomenute.
Slijedi primjer unosa slike i načina modificiranja rubnom detekcijom.
Datoteka:Edge-detection-2.jpg
Nakon prostornog šifrirana slike u perifernim strukturama, signal se šalje iz optičkog nerva (preko aksona ganglijskih stanica) putem hijazme glavnog vidnog nerva do lateralnih genikulatnih jezgri (LGN). Tačna funkcija LGN još nije poznata. Signal iz LGN tada putuje do primarne vidne kore (V1 korteks).
Pojednostavljeni put signala: fotoreceptori → bipolarne stanice→ ganglija→ hijazma → LGN→ V1 korteks (kora velikog mozga).
500px
Bolesti i poremećaji