Ovaj članak govori o evoluciji u biologiji. Za druga značenja pojma evolucija pogledajte čvor-članak
thumb|500px|lang=bs|Drvo života, koje pojašnjava razvoj modernih vrsta iz izumrlih praživotinja. Tri domena su odvojeni različitim bojama (plavo: bakterije; zeleno: Archaea; crveno: eukarioti). Evolucija je proces promjena učestalosti naslijednih osobina neke biološke populacije živih bića od jedne do druge generacije. Ove osobine su kodirane u obliku gena, koji se kopiraju prilikom razmnožavanja i naslijeđuju ih potomci. Mutiranjem nekih od tih gena nastaju različite varijante (aleli) gena, koji mogu prouzrokovati izmijenjene ili čak potpuno nove osobine. Ove varijante, kao rekombiniranje, polahko dovode do značajno izraženih razlika (genetička varijabilnost) između jedinki.
Evolucija se odvija kada se promijeni učestalost ovih alela u nekoj populaciji (frekvencija alela u genskom fondu (gene pool-u), što dovodi da se ove osobine u toj populaciji češće ili rijeđe pojavljuju. To se događa bilo putem prirodnog odabira (različitim odnosima i brzinama razmnožavanja i sposobnostima preživljavanja zbog ovih osobina) ili slučajno putem genetičkog drifta. Sasvim pojednostavljeno, evolucija se ispoljava u kontinuiranom procesu mijenjanja genetičkog sastava populacije.
Teorija evolucije putem selekcije je prvi put detaljno predstavljena 1859. godine u knjizi Charles Darwina Porijeklo vrsta putem prirodnog odabiranja (uobičajeno: Porijeklo vrsta; izvornik: eng. The Origin of Species by means of natural selection or preservation of favoured races in the struggle for life)Darwin C. (1951): The Origin of Species by means of natural selection or preservation of favoured races in the struggle for life. Reprint, reset from the author's sixth and final edition of 1872. Oxford University Press, London - New York - Toronto). Generalni okvir savremenog koncepta teorije organske evolucije, Darwin je kompletirao u djelu Porijeklo čovjeka i selekcija u vezi sa spolom (en.: The Descedent of man and selection in relation to sex).<ref>Darwin C. (1913): 'The Descedent of Man and Selection in Relation to Sex. John Murray, London,</ref>
Tokom 1930-ih biolozi su povezali prirodni odabir koji je opisao Darwin s Mendelovim zakonima naslijeđivanja. Iz toga je nastala sintetička teorija evolucije. Ova teorija definira evoluciju kao vremenu promjenu relativne učestalosti alela (frekvenciju alela) u nekoj populaciji. Putem svojih opisnih i uzročnih postulata, ova teorija je postala jedna od središnjih organizacijskih principa moderne biologije, dajući neke od temeljnih objašnjenja raznolikosti života na Zemlji. Historija teorije evolucije thumb|Charles Darwin u 51. godini, neposredno prije objavljivanja knjige Porijeklo vrsta (The Origin of Species) Ideje o evoluciji, kao zajedničkom porijeklu i preobražavanju bioloških vrsta, postojale su najkasnije od 6. vijeka p. n. e., a zastupao ih je grčki filozof Anaksimandar. On je pretpostavljao da su prvi ljudi nastali od riba ili ribolikih živih bića.
Veliki broj raznih, vrlo sličnih ideja o tome nastao je u 18. vijeku. Tako je Jean-Baptiste Lamarck 1809. godine zastupao ideju da preobražaj vrsta nastaje naslijeđivanjem prilagođavanja, koje roditelji individue steknu tokom svog života i takvo prilagođavanje dalje daju svojim potomcima (lamarkizam). Ovakve ideje su se u Engleskoj smatrale opasnim iz političkih i vjerskih razloga te su ih naučni krugovi zbog toga žestoko osporavali.
Godine 1858. Charles Darwin i Alfred Russel Wallace su zajedno predstavili dva različita rada u vezi teorije evolucije kroz prirodni odabir u Društvu Linnean u Londonu. Ovo predstavljanje nije izazvalo veću pažnju, u suprotnosti od knjige Porijeklo vrsta (eng. The Origin of Species) koju je Darwin predstavio 1859. godine, a u kojoj je ovu teoriju vrlo precizno iznio što će kasnije dovesti do sve većeg prihvaćanja te teorije. Međutim, ispočetka, Darwinove specifične pretpostavke o evoluciji poput gradualizma i prirodnog odabira naišle su na znatni otpor naučne javnosti. Sljedbenici lamarkizma su za svoje stavove navodili primjere gusaka i pataka za koje se činilo da su svoje plivaće kožice između prstiju dobile zbog stalnog ponavljanja i pokušavanja zamahivanja nogu kroz vodu. Darwinova teorija je taj slučaj objašnjavala da su guske koje su imale nešto veće plivaće kožice bile u procesu prirodnog odabira u većoj prednosti od gusaka koje ih nisu imale. Pošto su eksperimenti koji bi podržali lamarkizam ostali bez ikakvog pozitivnog rezultata, ta teorija je pala u korist Darwinove prirodne selekcije. Darwin, međutim, nije mogao objasniti kako se obilježja jedinki prenose sa jedne generacije na drugu. Također, on nije znao ni zašto se varijacije tih obilježja nisu pomiješale putem naslijeđivanja.
Gregor Mendel je 1866. godine objavio Ispitivanja na hibridnim biljkama (njem. Versuche über Pflanzenhybriden) kao osnovu za daljnje iznošenje zakonitosti koje su po njemu dobili ime Mendelovi zakoni. Oni opisuju kako se određena obilježja tačno mogu definirati i predvidjeti njihovo naslijeđivanje u sljedećim generacijama. Kada su Mendelovi radovi, koji ispočetka nisu bili zapaženi, tek 1900. godine ponovno otkriveni, različita mišljenja o pretpostavkama prvih genetičara i biostatističara o brzini evolucije doveli su do dubokih podjela između Mendelovog i Darwinovog modela evolucije. Taj razdor je prevaziđen tek 1930tih godina radovima biologa kao što je Ronald Fisher. Rezultat je bila kombinacija Darwinovog prirodnog odabira sa Mendelovim zakonima, što se danas označava kao sintetička teorija evolucije, a nekad i kao neodarvinizam.
Godine 1944. u radovima Oswalda Averya i saradnika otkrivena je snažna indicija da je dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) nosilac genetičkih informacija. Zajedno sa dešifriranjem strukture DNK koje su uradili James Watson i Francis Crick 1953. godine, objašnjena je fizička osnova nasljeđivanja. Od tada genetika i molekularna biologija su centralni i osnovni dijelovi evolucijske biologije.
Osnove Nasljeđivanje
thumb|Dio molekule DNK Gregor Mendel je pokazao na primjeru svojih eksperimenata na grašku, da se nasljeđivanje odvija u usko definiranim (diskretnim) jedinicama. Dokazao je da se obilježja prenose sa roditelja na potomstvo, te da su ta obilježja diskretna: ako je grašak potomak imao jednog roditelja koji je bio okrugao a drugog koji je bio naboran, onda potomak neće pokazivati pomiješane osobine, nego će razviti bilo okrugli ili naborani grašak. Mendel je također dokazao da se obilježja roditelja na tačno određeno definiran način prenose na potomstvo, što formulirao kao takozvane Mendelove zakone. Njegova istraživanja bila su osnova za koncept diskretnih, naslijednih obilježja, gena. Mendelovi radovi su dali odgovore na dugo postavljana pitanja, zašto varijante obilježja ostaju stabilne u populacijama.
Genetička varijabilnost Genetička varijabilnost rezultira iz kvalitativnih i kvantitativnih mutacija DNK, odnosno hromosoma i genoma. Glavni izvori genetčke varijabilnosti su mutacije i rekombinacije, invazije mutantnih jedinki između raznih populacija (genski tok) te miješanje gena seksualnim razmnožavanjem. Kod nekih živih bića, kao što su bakterije i biljke, varijabilnost se izražava i miješanjem genetičkog materijala između vrsta putem horizontalnog genskog toka i hibridizacije.Berberović LJ., Hadžiselimović R. (1986): Rječnik genetike. Svjetlost, Sarajevo, .
Usprkos svim procesima prouzrokovanih varijabilnošću, najveći dio područja unutar DNK u nekoj vrsti je identičan (genom) kod svih jedinki te vrste. Usporedno malehne izmjene u genotipu (obilježja kodiranih dijelova genoma), ipak mogu dosta doći do izražaja i izazvati znatan uticaj na fenotip (ukupnost genetički određenih obilježja neke jedinke, odnosno vanjski izgled određen genetskim materijalom). Naprimjer, posmatrano po razlikama u DNK sekvencama, čovjek i šimpanzo se razlikuju samo 1%. Ta minorna razlika, ne samo da definira interspecijske razlike, nego i pojavu da nikada nisu postojale niti mogu postojati dvije biološki istovjetne ljudske ili majmunske jedinke.Lawrence E. (1999): Henderson's Dictionary of biological terms. Longman Group Ltd., London, .King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ; .Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, .
Fenotip rezultira iz interakcija individualnog genotipa neke jedinke, njenog genotipa, sa okruženjem. Varijabilnost naslijednih obilježna unutar neke populacije reflektira također i varijabilnost genoma unutar te populacije. Frekvencija pojedine varijante nekog obilježja može varirati unutar populacije a u odnosima sa drugim alelima gena može postati veća ili manja. Sve evolucijske sile djeluju tako što vuku ove izmjene frekvencije alela na jednu ili na drugu stranu. Varijabilnost neke osobine nestaje kada alel dosegne neku stabilnu frekvenciju, dakle bilo kada cjelokupna populacija neke vrste nestane ili kada određeni alel zamijeni sve ostale, ranije djelujuće alele.
Mehanizmi
Dva osnovna mehanizma evolucijskih promjena, također i promjena u učestalosti alela (frekvencija alela) unutar neke populacije, jesu prirodni odabir i genski drift. Prirodni odabir je odabir alela koji nije nasumičan, a koji pruža prednosti kod razmnožavanja i preživljavanja. Genski drift je suprotnost nasumičnog odabira gena iz neke generacije roditelja, a koja prouzrokuje slučajnu promjenu učestalosti nekih alela.
thumb|Rep mužjaka azijskog pauna je klasični primjer spolno odabranih osobina. Prirodno odabiranje Prirodno odabiranje se javlja jer se jedinke sa osobinama koje su određena prednost za preživljavanje i razmnožavanje, više razmnožavaju i daju više potomstva od jedinki bez tih osobina. Stoga one će dati više kopija svojih naslijednih obilježja u naredne generacije. Ovo dovodi da se osobine koje daju neke prednosti tokom vremena javljaju sve češće, dok osobine koje ne daju prednosti sve rjeđe. Ovim procesom mogu tokom brojnih generacija nastati razna prilagođavanja uslovima iz okoline. Kada genetske razlike unutar neke populacije ili između populacija neke vrste postanu sve brojnije, na taj način se može iz postojeće vrste odvojiti nova vrsta (specijacija). Međutim, određene zajedničke osobine svih živih bića ostaju na neki način bliske, te se zbog toga smatra da sve poznate vrste potiču od jedne jedine zajedničke pravrste (tačnije iz jednog prvobitnog genskog fonda), a ovim procesima postepeno su jačale i nastajale razlike (zajedničko porijeklo, descendencija).Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, .
Prema Darwinu, prirodni odabir nastaje iz različitih uspjeha tokom razmnožavanja neke jedinke u populaciji. On nastaje iz sljedećih činjenica: unutar populacije i između vrsta postoji prirodni, naslijedni varijabilitet broj potomaka neke jedinke je daleko veći od kapaciteta određenog životnog prostora, stoga vlada konkurencija uspjesi u preživljavanju i razmnožavanju jedinke u populaciji su stoga različiti u svakoj generaciji postoje jedinke koje razmnožavajući se uspješno daju naslijedne osobine svom potomstvu, a jedinke koje nisu uspješne to ne mogu, ili mogu u znatno manjoj mjeri.
Kada neko obilježje podigne evolutivna sposobnost opstanka jedinke, onda ta jedinka ima veću mogućnost preživljavanja i razmnožavanja od drugih jedinki iz te populacije i stoga se može načiniti više kopija te osobine i dalje je dati sljedećim generacijama kroz potomstvo (preživljavanje najsposobnijih). Suprotno od toga, gubitak sposobnosti opstanka sticanjem neke otežavajuće osobine vodi tome da ta osobina postaje sve rjeđa.