Microevolucija obuhvata promjene relativne frekvencije alela koje se u populacijama javljaju tokom vremena, odnosno alohroničnog mijenjanja njihove genetičke strukture.http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0_0/evoscales_02 Microevolution: What is microevolution? Te promjene iuzrokuju četiri osnovna faktora evulucije: mutacija, selekcija (prirodna ili vještačka), izolacija (tj. tok gena) i genetički drift.Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, .
Populacijska genetika je grana genetike i biologije koja u proučavanju mikroevolucijskih procesa uključuje matematičke obrasce. Ekološka genetika se tiče posmatranjem mikroevolucije u divljini. Slučajevi vidljiva evolucije su primjeri mikroevolucije, na primjer, bakterijskih sojeva koji u sagledivim vremenskim razdobljima mikroevoluiraju u one sojeve kojie su otpornorni na antibiotike. Ekstremni primjer takvih mikroevolucijskih promjena je soj ešerihije (Escherichia coli), koji je, usljed dugotrajnog suzbijanja penicilinom, (mikro)evoluirao u jedan soj koji ne može egzistirati bez penicilina.
Mikroevolucija vremenom može dovesti do specijacije (i postanka nove vrste) ili pojavom nove strukture, koja se ponekad klasificira kao makroevolucija. Makro- i mikroevolucija u osnovi opisuju identične procese na različitim razinama.
Kontrast makroevolucije Mikroevolucija moće biti u suprotnosti sa makroevolucijom, što je pojava promjene velikih razmjera na frekvencijama gena u populaciji preko geološkog vremenskog perioda, tj. koja se sastoji od bilo brzo ili proširenog mikroevolucija. Razlika je u velikoj mjeri u uvažavanju jednog od pristupa. Mikroevolucija je redukcionističko, a makroevolucija je holističko viđenje. Svaki pristup nudi različite uvide u evoluciju. Na makroevoluciju se može gledati kao zbir
(Mikro)evolucija u laboratorijskim uvjetima Za većinu egzistirajućih stvari, 24.000 generacija pretstavljaju zastrašujući vremenski raspon. Ako pogledamo toliko ljudskih generacija, ili oko 500.000 godina unazad, Homo sapiens se još nije ni razvio. Čak i za voćne mušice, omiljene među genetičarima, 24.000 generacija odgovara periodu od oko 1.500 godina. Ali u laboratoriji na Michigan State University, East Lansing, period od 24.000 generacija je ostvaren uzgojem mikroorganizama. U 1988. su on i njegovi studenti prvi unijeli 12 genetički identičnih populacija bakterije Escherichia coli u njihovo novo stanište: 50 ml boce s uskim grlom, napunjene zašećerenom hranljivom podlogom.
Od tada, ove bakterije su producirale nove generacije i to brzinom od jedne generacije svakih 3,5 sati, mijenjajući se i prilagođavajući baš ispred njihovih očiju. Lenski je osnivač udruženja biologa evolucionista, među kojima su njegovi bivši studenti i kolege, koji posmatraju evoluciju otkrivenu na laboratorijskim kulturama mikroba, gdje jedan eksperiment može obuhvatiti dovoljno generacija za velike evolucijske promjene. Ovi laboratorijski mikrokosmosi, bilo bakterija, virusa ili kvasaca mogu preokrenuti evoluciju u eksperimentalnu nauku, misle na University of Houston.Appenzeller T. (1999): Test tube evolution catches time in a bottle. Science, 284 (5423): 2108-2110.
Istraživači mogu uvijek iznova izložiti populacije istom uticaju sredine, postupku koga nazivaju “analogijom sa sposobnošću oživljavanja fosila i ponavljanja evolucijskih događaja”. Istraživači mogu otopiti predačke forme pohranjene u laboratorijskim zamrzivačima u, kako ih nazivaju, “zaleđenom fosilnom materijalu”, i porediti ih sa njihovim potomcima. Oni mogu i nadgledati genome mikroba kako evoluiraju, prateći krajnji korjen ovih promjena u DNK ili RNK.
Ovi laboratorijski mikrokosmosi omogućavaju istraživačima da upute neka od najvećih pitanja iz ove oblasti, kao što je ono koliko često su preokreti i obrti u evoluciji rezultat slučajnosti prije nego prilagođavanja. Istraživači mogu izučavati kako evolucijski teret iz jednog kruga odabiranja djeluje na to kako će organizam napredovati u slijedećem, te kako može rasti adaptivna radijacija jednog organizma. Oni mogu i postaviti pitanje koje zaokuplja evolucioniste o tome koliko je evolucija reproduktivna. Ako bi se istorija života mogla ponoviti krenuvši od iste početne tačke, koliko bi se ona drugačije odvijala? Za sada istraživači otkrivaju da identična populacija, suočena sa istim uslovima, može pratiti paralelan smjer, iako se osnovne genetičke promjene često razlikuju. Ali vremenom, u novim sredinama, efekti ovih razlika mogu porasti, usmjeravajući evoluciju u radikalno drugačijim smjerovima i dajući slučaju i historiji čak krupnije uloge u sudbini populacija.
Sa ogromnom kompleksnošću prirode, svedenom na nivo epruvete, naučnici su prisiljeni pristupiti ovakvim pitanjima sa dozom opreznosti, posmatrajući veoma raznolik svijet u različitim vremenskim etapama. Ni istaživači ne mogu biti sigurni da će to što oni vide u jednom evolucijskom mikrokosmosu biti primjenjivo na bilo koji drugi ili će svaki slučaj biti posebna priča?
"Pradjed" ovih eksperimenata – jedanaestogodišnja kultura E. coli, sa 24.000 generacija u laboratoriji objašnjavala je predviđanja, slučajnost i historiju koju su drugi eksperimenti dosegnuli. Svih 12 odvojenih "kćerinskih" kultura iskusile su iste uslove: dnevne “uspon – pad” cikluse, pri čemu su bakterije svaka 24 sata bile prebacivane na novu glukoznu podlogu, a zatim 6 sati u obilju pa 18 sati gladovanja. Svih 12 kultura se prilagodilo ovom režimu. Kada su istraživači uporedili ovako tretirane bakterije sa predačkom skupinom, izvađenom iz zamrzivača i oživljenom, potomci su rasli oko 60% brže u podlozi sa standardnom količinom glukoze. Ali također, svih 12 populacija pokazuju i druge paralelne razlike; npr. još uvijek nerazjašnjeno dvostruko povećanje veličine ćelija.
Pa ipak, ispod ovih dosljednih odgovora na selekcijske pritiske, sposobnost za rast je bila skoro identična u svim populacijama, ali ne u potpunosti; veličina ćelija je povećana u svih 12 loza, ali u različitim obimima. I kad su istraživači analizirali genome njihovih adaptiranih bakterija, sličnosti su nestale. Sa izolovanjem bakterijske DNK pomoću enzima i primjenjujući probe koje ciljaju na poznate sekvence, pronašli su da, nakon hiljade generacija, genomi tih populacija pokazuju zagonetne promjene. Bile drugačije kod svake populacije i prisutne u veoma različitim odnosima, čak iako je sposobnost prirasta bila veoma slična kod svih populacija. To ukazuje na ono što su autori nazvali “očito i značajno neslaganje” između genomske evolucije i vidljivih efekata. Četiri odrednice mikroevolucije Postoje četiri glavna faktora koja pojedinačno ili u mogućim kombinacijama, određuju smisao, modele i pravce toka mikroevolucijski, a ponekad i makroevolucijskih promljena. To su mutacije, selekcija, izolacija kao zapreka toka gena i genetički drift ili genetičko usko grlo.
Mutacije
Mutacija je kvalitativna i/ili kvantitativna promjena u genetičkom materijalu koja nije uzrokovana segregacijom ili rekombinacijom. Mutacije mogu uzrokovati promjene u pojedinačnim obilježjima (fenotipa). Organizam s mutacijom se naziva mutant.
Promjenljivost nasljednog materijala predstavlja genetičku osnovu sveukupne biološke raznolikosti u vremenu i prostoru, promatrajući živi svijet u cjelini i svaku vrstu živih bića posebno. Mutacije su moguće na različitim nivoima organizacije genetičkog materijala. Mutacije, dakle, predstavljaju jedini suštinski izvor nasljedne, individualne varijacije. Nastaju slučajnim promjenama u strukturi i količini DNK. Mutageneza (proces nastajanja mutacija) može biti (indukcijom ili spontano) izazvana različitim fizičkim, hemijskim i biološkim faktorima vanjske i unutrašnje sredine, ali efekat mutiranog gena samo slučajno može predstavljati direktan “odgovor” (protuakciju) na odgovarajući mutageni agens.Campbell N.eil (2005). Biology. Benjamin/ Cummings, San Francisco .Hadžiselimović R., Pojskić N. (2005): Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, .King R. C., Stransfield W. D. (1998): Dictionary of genetics. Oxford niversity Press, New York, Oxford, ; .
Efekti mutacija su manje ili više fenotipski vidljivi, zavisno od promjenljivosti, jer se javljaju kao posljedica materijalnih promjena u hemijskoj strukturi i kvantitetu genetičke informacije, tj. dezoksiribonukleinske kiseline (DNK). Sve ostale pojave i oblici nasljedne varijacije rezultat su rearanžmana (rekombinacija) postojećeg genetičkog materijala ili različitih efekata njegove interakcije s unutrašnjom i vanjskom sredinom.
Od količine zahvaćenog genetičkog materijala i njegovog značaja za normalnu organizaciju i funkciju organizma ili njegovih pojedinih komponenata, odnosno od prirode interakcije novonastalog alela s postojećim alelnim varijantama mutirajućeg gena (recesivna mutacija) se, npr. ispoljava samo u homozigotnom stanju). Poznato je, naime, da krupne mutacije (makromutacije) po pravilu imaju upadljive, najčešće (sub)letalne efekte. Međutim, čak i izmjena samo jedne azotne baze u lancu DNK (mikromutacija) može u značajnoj mjeri izmijeniti strukturu, a naročito funkciju proteina čiju sintezu kontrolira njen zahvaćeni segment (gen). Tako se, naprimjer, izmjenom samo jedne aminokiseline na šestoj poziciji u beta–lancu hemoglobina (valin – glutaminska kiselina), umjesto normalnog hemoglobina A (čiju sintezu šifrira alel HbA, javila patološka varijanta krvnog pigmenta – hemoglobin S, kontrolirana alelom HbS.Hadžiselimović R. (2005): Bioantropologija – Biodiverzitet recentnog čovjeka. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, .Lincoln R. J., Boxshall G. A. (1990): Natural history - The Cambridge illustrated dictionary. Cambridge University Press, Cambridge, .
Prema efektima na adaptivnu vrijednost, mutacije mogu biti korisne, štetne ili neutralne. Imajući u vidu činjenicu da svaki specifični genom (pa i ljudski) predstavlja evolutivno izbalansiranu cjelinu, postaje jasno zašto su korisne mutacije uistinu prava rijetkost. I pored toga, ukoliko ih podržava prirodno odabiranje, njihovo prisustvo u populaciji postaje sve uočljivije. Generalno uzevši (živi svijet u cjelini), s obzirom na količinu i poziciju zahvaćenog genetičkog materijala, mutacije mogu biti genske, hromosomske, genomske i plazmatske (ekstranukleusne). Prema mjestu dogašđanja, mutacije su somatske (tjelesne) ili germinalne (u reproduktivnom tkivu ili gametima).
Somatske mutacije su mutacije koje mogu zahvatiti sve ćelije osim gameta. Stoga imaju odraz na ćelije organizma u kojima se dešavaju. Ovakve mutacije nisu nasljedne. Kada se somatske mutacije pojavljuju pojedinačno, uzrokuju slabe ili nikakve posljedice. Ako se one pospješuju nekim mutagenima, kao što su, naprimjer, energetska zračenja, mogu postati vrlo opasne. Tako se između ostalog mogu normalne ćelije preobraziti u ćelije fraka. I pri starenju svakog organizma somatske mutacije igraju veliku ulogu.
Gametske (germinativne) mutacije su mutacije koje nastaju u gametima te se prenose na potomstvo. Ove mutacije su evolutivno vrlo značajne jer se prenose u nizu sukcesivnih generacija.
Prema količini zahvaćenog genetičkog materijala mutacije mogu biti: genske,
Genske mutacije su promjene u sekvencama DNK u razini pojedinih genskih lokusa, a mogu biti dominantne i recesivne, u odnosu na izvorni alel ("divgeg tipa")
Hromosomske mutacije zahvataju hromosome i vidljive su pod mikroskopom. Razlikuju se: numeričke i strukturne promjene u pojedinim parovima homologa u hromosomskoj garnituri. Numeričke hromosomske mutacije predstavljaju pojedine oblike aneuploidije. Strukturne hromosomske mutacije se pak ispoljavaju kao nedostatak delecija – deficija ili višak duplikacija) jednog dijela nekog hromosoma. U ovoj kategoriji mutacija relativno su česte i pojave nenormalnog rasporeda pojedinih dijelova unutar hromosoma trnslokacija, te obrtanja pojedinih segmenata hromosoma za 180° –