thumb|right|250px|Trepljari (Cilliata) dijele se putem citokineze: uočljiva je brazda podjele. 300px|thumb|Telofaza mitoze i citokineza Citokineza (starogrčki: κύτος – kytos = šupljina, latinska izvedenica cyto- = ćelijsko + κίνησις – kínesis = kretanje) jest dio diobe ćelije, procesa tokom kojeg se citoplazma jedne eukariotske ćelije dijeli u dvije kćeri ćelije. Podjela odvija se tokom kasnih stadija podjele jedra u mitozi i mejozi. Tokom citokineze diobeni aparat, podjeli i transportira udvostručene hromatide u citoplazmi, razdvajajućih tako kćeri ćelija. To omogućava da broj hromosoma u hromosomskoj garnituri održavaju stabilnost u nizu uzastopnih generacija; izuzetak su slučajevi kada kćeri ćelije budu funkcionalne kopije roditeljske ćelije. Nakon završetka telofaze i citokineze, svaka nova ćelija ulazi u interfazu ćelijskog ciklusa.

Posebne funkcije zahtijevaju različite odstupanja od procesa simetrične citokineze; naprimjer, u oogenezi kod životinja, jajna ćelija uzima gotovo svu citoplazmu i organele. To ostavlja vrlo malo materijala za polarno tijelo, koje u većini vrsta ugiba bez funkcije, iako kod drugih vrsta ima razne specijalne funkcije.Schmerler, Samuel. Wessel, Gary. Polar Bodies - more a lack of understanding than a lack of respect Mol Reprod Dev. 2011 January ; 78(1): 3–8. doi:10.1002/mrd.21266.

Drugi oblik mitoze javlja se u tkivima kao što su jetra i skeletni mišići; tu izostaje citokineza, čime nastaju multijedarne ćelije. Biljna citokineza razlikuje se od životinjske, dijelom zbog krutosti zidova biljnih ćelija. Umjesto da formiranjaju rascjepnu brazdu, kao što se razvija između životinjskih ćelija kćeri, u citoplazmi se razvija razdvajajuća struktura poznata kao ćelijska ploča i urasta u novi, dvostruki ćelijski zid između biljnih kćerki ćelija.

Citokineza u velikoj mjeri podsjeća na prokariotski proces binarne diobe, ali se, zbog razlika između prokariota i eukariota, ćelijske strukture, funkcije i mehanizmi međusobno razlikuju. Naprimjer, bakterijska ćelija ima samo jedan hromosom u obliku zatvorenog prstena, za razliku od linearnih, obično više, kod eukariota. U vezi s tim, bakterijski konstrukt, u ćelijskoj diobi, nema mitozno vreteno. Također, dupliranje prokariotske DNK odvija se tokom stvarnog razdvajanja hromosoma; mitozna duplikacija odvija se tokom interfaze, aprije početka mitoze, iako se kćeri hromatide ne odvajajaju u potpunosti prije anafaze.

Citokineza životinjske ćelije počinje ubrzo nakon početka odvajanje sestrinskih hromatida u anafazi mitoze. Proces se može podijeliti na sljedeće različite korake: reorganizacija anafaznog vretena, specifikacije siobene ravni, formiranje i kontrakcija aktinsko-miozinskog prstena, i razdvajanje. Vjerna podjela genoma u nastajućim ćerkama ćelijama je osigurana u uskoj vremenskoj koordinaciji pojedinačnih događaja putem molekularnih signalnih puteva.

Citokineza biljnih ćelija, zbog prisustva ćelijskog zida, znatno se razlikuje od one u životinjskim ćelijama, jer umjesto formiranja kontraktilnog prstena, ćelija gradi ćelijsku ploču u sredini ćelije. Faze formiranja ćelijske ploče uključuju: stvaranje fragmoplasta, od niza mikrotubula koje vodi i podržava formiranje ćelijske ploče; prijenos vezikula diobene ravni i njihovo spajanje za stvaranje cjevastomjehuraste mreže; kontinuirano spajanje membranskih cijevi i njihovo pretvaranje u membrane nakon taloženja kaloza, a zatim taloženje celuloze i drugih komponenti ćelijskog zida; recikliranje višaka membrane i drugih materijala iz ćelijske ploče; i fuzija sa roditeljskim ćelijskim zidom.

Fragmoplast je sastavljen od ostataka mitotskog vretena, koje služi za prijenos vezikula do srednje zone fragmoplasta. Te vezikule sadrže lipide, proteine i ugljikohidrate, neophodne za formiranje novih ćelijskih zidova. Elektronskotomografske studije identificirale su da je izvor tih vezikula u Golgijevom aparatu.Segui-Simarro, J.M., Austin, J.R.,2nd, White, E.A., and Staehelin, L.A. "Electron tomographic analysis of somatic cell plate formation in meristematic cells of Arabidopsis preserved by high-pressure freezing." Plant Cell 2004; 16, 836-856

Citokineza kod bakterija

Kada bakterijska stanica naraste do dvostruke dužine, započinje citokineza. Da bi ona krenula, moraju biti završeni replikacija i popravak DNK, pravilno raspoređeni bakterijski hromosomi i postignuta odgovarajuća veličina stanice.

Podjela citoplazme je strogo kontrolisan proces u kojem učestvuje desetak proteina smještenih u ravni diobe. Kod E. coli je utvrđeno da je za diobu nužna aktivnost devet fts gena. Najvažniji među njima je FtsZ, protein koji na mjestu diobe polimerizira i formira prsten (Z-prsten). Oko tog prstena se okupljaju ostali proteini i zajedno grade divizom, kompleks koji upravlja sintezom nove plazmamembrane i stanične stijenke.

U sredini stanice dolazi do uvlačenja membrane i stijenke, čime nastaje poprečni septum. Kako septum raste, citoplazma se razdvaja i na kraju nastaju dvije genetički identične kćerke stanice. Svaka od njih dobija po jedan hromosom, ribosome, enzime, monomere i ione – sve što je potrebno za samostalni život.

Kod nekih bakterija stanice se nakon diobe potpuno razdvoje, dok kod drugih ostaju povezane u lance ili skupine (npr. diplokoki, streptokoki). Iako fisija izgleda jednostavno, ona je zapravo precizno regulisan proces koji mora biti vremenski i prostorno usklađen s replikacijom DNK. Ako se replikacija DNK inhibira lijekovima, blokira se i stanična dioba, pa se stanica produžava i formira filament.

Tok citokineze Citokineza mora biti vremenski kontrolirana, kako bi se osiguralo da se javlja tek nakon što se sestrinske hromatide odvoje tokom normalne proliferativne ćelijske diobe u anafazi. Da bi se to postiglo, mnoge komponente citokineze su visoko regulirane, a da bi se osigurala mogućnost obavljanja određene funkcije samo u određenoj fazi ćelijskog ciklusa. Citokineza se događa tek nakon što se APC veže sa CDC20. To omogućava da odvajanje hromosoma i miozin djeluju istovremeno.

Nakon citokineza, mikrotubule bez kinetohora reorganizaciju se i nestaju u novom citoskeletu kako se ćelijski ciklus vraća u interfazu; vidi ćelijski ciklus.

Također pogledajte Ćelijski zid Ćelijska membrana Mejoza Mitoza

Reference

Vanjski linkovi

Članak o citokinezi na sajtu illuminatedcell.com

Kategorija:Ćelijski ciklus Kategorija:Mitoza