Cestoda, trakavice ili pantljičare su razred parazitskih crva u koljenu Platyhelminthes. Većina vrsta – a najpoznatije su one iz podrazreda Eucestoda – su, kao odrsle, vrpčaste. Njihova tijela sastoje se od mnogo sličnih jedinica, poznatih kao proglotide, koje su u osnovi pakovanja jaja koja se redovno šalju u okoliš, kako bi zarazila druge organizme. Vrste drugog podrazreda, Cestodaria, uglavnom su riblji paraziti.
Sve pantljičare su parazitske; mnoge imaju složeno razviće, uključujući fazu u definitivnog (glavnog) domaćina u kojoj odrasli rastu i razmnožavaju se, često godinama, i jednu ili dvije srednje faze u kojima se larva razvija u drugim domaćinima. Obično odrasli žive u probavnom traktu kičmenjaka, dok larve često žive u tijelima drugih životinja, kičmenjacima ili beskičmenjacima. Naprimjer, predstavnici roda Diphyllobothrium imaju najmanje dva srednja domaćina: rakove i zatim jednu ili više slatkovodnih riba, a definitivni domaćin je sisar. Neki su specifični za domaćina, dok su drugi paraziti širokog spektra domaćina. Opisano je oko šest hiljada vrsta; vjerovatno svi kičmenjaci mogu dobiti barem jednu vrstu.
Dozrela glista ima skoleks ili glavu, kratak vrat i strobilu ili segmentirano tijelo formirano od proglotida. Trakavice se usidre u unutrašnjosti crijeva svog domaćina pomoću skoleksa, koji obično ima kuke, sisaljka ili oboje. Nemaju usta, ali hranjive sastojke apsorbuju direktno iz crijeva domaćina. Vrat kontinuirano proizvodi proglotide, od kojih svaki sadrži reproduktivni trakt; zreli proglottidi puni su jaja i otpadaju napuštaju domaćina bilo pasivno u izmetu ili se aktivno kreću. Sve trakavice su hermafroditi, pri čemu svaki individua ima i muške i ženske reproduktivne organe.
Ljudi su podložni infekciji od nekoliko vrsta trakavica ako jedu nedokuhano ili nedopečeno meso, kao što je svinjetina (Taenia solium), govedina (Taenia saginata) i ribe (Diphyllobothrium) ili ako žive u njima ili jedu hranu pripremljenu u uvjetima loše higijene (vrste rodova Hymenolepis ili Echinococcus). Neprihvaćeni koncept upotrebe trakavice kao sredstva za mršavljenje pominje se oko 1900. godine.
Raznolikost i stanište Svih 6000 vrsta Cestode su paraziti uglavnom crijevni; njihovi definitivni domaćini su kičmenjaci, i kopneni i morski, dok njihovi posredni domaćin uključuju insekte, rakove, mehkušce i anelide, kao i druge životinje.
T. saginata, goveđa trakavica, može narasti do oko 20 m; najduža vrsta, kitovska trakavica Tetragonoporus calyptocephalus, naraste i preko 30 m. Vrste u malim domaćinima obično su malene. Naprimjer, u rodu Arvicolinae trakavice su duge samo 13–240 mm, a one koji parazitiraju u vjevericama duge su samo su 0,8–60 mm .
Anatomija Cestode nemaju crijeva ili usta i apsorbiraju hranjive tvari iz probavnog trakta domaćina pomoću specijalizirane neodermne kutikule ili tegumenta, preko kojeg se također odvija i razmena plinova. Tegument također štiti parazita od domaćinovih probavnih enzima i omogućava da prenese molekule nazad do domaćina.
Tjelesni oblik odraslih eucestoda je jednostavan, sa skoleksom ili prihvatajućom glavom, prilagođenom za pričvršćivanje na konačnog domaćina, kratkog vrata i strobeksa, ili segmentiran. Pantljičare nisu formirane od fiksnih tjelesnih segmenata, kao što su annelide člankonošci s ili Chordata. Trup se formira od proglotisa, koji sačinjava tijelo crva. Pripadnici podrazreda Cestodaria, Amphilinidea i Gyrocotylidea su crvoliki, ali nisu apodijeljeni na proglotise. Amfilinidi imaju mišićni proboscis (šiljak) na prednjem kraju; Gyrocotylids imaju sisaljke ili proboscis koji mogu uvući unutra ili na prednjem kraju gurnuti vani, kao i zadnju rozetu na kraju.
Larve Cestodaria imaju 10 kuka, dok ih Eucestoda imaju samo 6.
Skoleks thumb|right|SkoleksTaenia solium sa kukama i sisaljkama Skoleks, koji se pričvršćuje na crijevo konačnog domaćina, često je minimalan u odnosu na proglotide. To je obično četverostrane dugmlika struktura, naoružana sisaljkama ili kukicama ili, pak, ima oboje. Kod nekih vrsta, skoleksom dominira usisno polje, ili "usisni žljebovi" koji funkcioniraju poput usisnih čaša. Trakavice grupe Cyclophyllide mogu se prepoznati po prisustvu četiri sisaljke na njihovim sudovima. Druge su vrste su zasvođene ili listolike, a mogu postojati i druge strukture koje će pomoći da se prikače."Flatworm." Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite. Chicago: Encyclopædia Britannica, 2010. U fazi larve skoleks je sličnog oblika i poznat je kao protoskoleks.
Tjelesni sistemi Kružni i uzdužni mišići leže ispod neoderme, ispod koje su daljnji uzdužni, dorzo-ventralni i poprečni mišići okružuju središnji parenhim. Protonefridijske ćelije izlivaju se u parenhim. Postoje četiri uzdužna sabirna kanala, dva dorzo-lateralna i dva trbušno-bočna, koji teku duž crva, s poprečnim kanalom koji povezuje ventralne kanale sa zadnje strane svakog segmenta. Kada se proglotidi počnu odvajati, ti se kanali otvaraju prema spoljašnjem dijelu kroz terminalni segment. Glavni nervni centar pantljičara je moždana ganglija u skoleksu. Nervi polaze iz ganglija i kontroliraju opće tjelesne mišićne i čulne završetke, s dvije bočne nervne niti koje imaju dužinu strobusa. Cirusi i i vagina su unutrašnji, a senzorni završeci oko genitalnih pora su obilniji nego na ostalim područjima. Senzorna funkcija uključuje i takorecepciju (dodir) i hemorecepciju (miris ili okus).
Proglotide thumb |Dvije proglotide Taenia solium. Ova vrsta, na svakoj strani, ima 7 do 13 grana uterusa (iznad i ispod, na ovoj fotografiji). Jednom prikačeni u crijevnom zidu domaćina, crvi apsorbuju hranjive sastojke kroz njihovu površinu dok hrana prolazi pored njih. Cestode nisu u stanju da izgrade usne, koje koriste za reprodukciju, pa su u potpunosti ovisne o njihovim domaćinima.
Tijelo trakavice sastoji se od niza segmenata nazvanih „proglottidi“. Nastaju iz vrata mitotskim rastom, nakon čega slijedi poprečno sužavanje. Segmenti postaju veći i zreliji kako ih novi segmenti pomiču unazad. Svaki proglotid sadrži neovisni reproduktivni trakt, a poput nekih drugih pljosnatih crva, cestode izlučuju otpad kroz plamenu ćeliju s (protonefridija) koja se nalazi u proglotidima. Zbirproglotida naziva se strobila, koja je tanka i podseća na traku ili vrpcu; iz toga je izveden zajednički naziv trakavica ili pantljičara. Proglotidi se kontinuirano proizvode u predjelu vrata skoleksa sve dok je skoleks vezan i živ.
Zreli proglotidi u osnovi su vreće jaja, od kojih je svaka infektivna za odgovarajućeg srednjeg domaćina. Oni se oslobađaju u izmetu domaćina, ili migriraju prema van kao neovisni pokretni proglotidi. Broj proglotida koji tvore trakavice kreće se od tri do četiri hiljade. Njihov izgled dolazi u dva oblika: kraspedotnom, što znači da se svaki dan proglotid preklapa s prethodnim proglotidom, ili akraspedotnom, što ukazuje da se proglottidi ne preklapaju.
Razmnožavanje Cestode su isključivo hermafroditi, s muškim i ženskim reproduktivnim sistemima u svakom tijelu. Reproduktivni sistem uključuje jedan ili više testisa, cira, sjemovoda i sjemenskih vezikula kao muških organa, te jedan jednoslojni ili nevezan jajnik sa spojenim oviduktom i uterusom, kao ženski organi. Zajednički vanjski otvor i za muški i za ženski reproduktivni sistem poznat je pod nazivom genitalna pora koja se nalazi na površinskom otvoru čašolikog predvorja (atrija).Cheng, T.C. (1986). General Parasitology (2nd edn). Academic Press, Division of Hardcourt Brace & Company, USA, pp. 402–416. McDougald, L. R. (2003). "Cestodes and trematodes". In: Diseases of Poultry, 11th edn (Saif, Y. M; Barnes, H. J.; Fadly, A. M.; Glisson, J. R.; McDougald, L .R.; Swayne, D.E. eds). Iowa State Press, USA, pp. 396-404. Iako su seksualno hermafroditski i unakrsna oplodnja je norma, ponekad se javlja samoplodnjavanje i omogućava reprodukciju glista i kad je samo jedna individua u crijevima domaćina. Tokom kopulacije, ciri jedne jedinke se povezuju s onima druge preko genitalnih pora, a zatim se izmjenjuju spermatozodi.
Životni ciklus thumb|300px|Životni ciklus eucestode roda Taenia: Insert 5 prikazuje skoleks, disk s kukama na kraju, a 6 prikazuje cijelo tijelo u kojem je skoleks, maleni, okrugli vrh u gornjem lijevom uglu, a zreli proglotid se upravo odvojio. thumb|300px|Životni ciklus Diphyllobothrium latum odvijaa se na najmanje tri domaćina, rakovima, ribama i ljudima. Ostali sisari koji jedu ribu poput medvjeda mogu jednako služiti kao konačni domaćini.
Cestode su paraziti kičmenjaka, a svaka vrsta inficira jednog konačnog domaćina ili grupu usko povezanih vrsta domaćina. Svi osim amfilinida i girokotilida (koji se probijaju kroz crijeva ili tjelesni zid da bi se dostigao celom ) su crijevni, mada neke faze životnog ciklusa imaju u mišićima ili drugim tkivima. Definitivni domaćin uvijek je kičmenjak, ali u gotovo svim slučajevima uključen je jedan ili više srednjih domaćina, obično arteropoda ili drugi kičmenjaci. Infekcije mogu biti dugotrajne; kod ljudi infekcija trakavicom može trajati čak i oko 30 godina. U životnom ciklusu se ne događaju aseksualne faze, kao što se to događa u drugim Platyhelminthes, ali obrazac životnog ciklusa je presudan kriterij za procjenu evolucije među njima.
Pantljičare proizvode veliki broj jaja, ali svako ima malu vjerojatnost pronalaska domaćina. Da bi povećale svoje šanse, različite vrste su usvojile različite strategije ispuštanja jaja. U Pseudophyllidea se mnoga jajašca otpuštaju u kratkom periodu kada su njihovi vodeni posredni domaćini u izobilju (semelpalitija). Suprotno tome, kod ciklofilida, proglottidi se oslobađaju kontinuirano tokom godina, ili onoliko dugo koliko živi njihov domaćin (interoparitet). Druga strategija je posjedovanje vrlo dugovječnih larvi; naprimjer, u rodu Echinococcus, larve hidatida mogu preživjeti deset i više godina kod ljudi i drugih kičmenjaka, pružajući trakavicama izuzetno dugo vremensko razdoblje u kojem mogu naći drugog domaćina.
Mnoge trakavice imaju dvofazni životni ciklus s dvije vrste domaćina. Odrasla Taenia saginata živi u crijevima primata kao što je čovjek, njegov konačni domaćin. Proglotidi napuštaju tijelo kroz anus i padaju na zemlju, gdje ih biljojedna životinja poput krave može pojesti sa travom. Ova životinja tada postaje posredni domaćin, onkosfera koja se probija kroz crijevni zid i prelazi na drugi dio tijela poput mišića. Ovdje se enzistira, formirajući cisticerkus. Parazit završava svoj životni ciklus kada prijelazni domaćin prenese parazita definitivnom domaćinu, obično kada konačni domaćin pojede kontaminirane dijelove srednjeg domaćina, na primjer čovjek koji jede sirovo ili nedovoljno kuhano meso. Drugi primjer dvofaznog životnog ciklusa ima Anoplocephala perfoliata; konačni domaćin je kopitar, a srednji domaćin je oribatidna grinja.
Diphyllobothrium ima složeniji trofazni životni ciklus. Ako se jaja polože u vodu, razvijaju se u larve onkosfere, koje slobodno plivaju. Nakon što ih progutaju prikladni slatkovodni rakovi, poput kopepoda, prvog posredničkog domaćina, oni se razvijaju u larve procerkoide. Kad kopepoda pojede odgovarajući drugi srednji domaćin, obično bjelica ili druga mala slatkovodna riba, larve procerkoida migriraju u meso ribe gdje se razviju u larve plerocercoida. Ovo su zarazne faze za konačnog domaćina sisara. Ako malu ribu pojede grabežljiva riba, i njeni mišići se mogu zaraziti.
Schistocephalus solidus e još jedan primjer trofaznog ciklusa. Posredni domaćini su kopitari i male ribe, a definitivni domaćini su vodene ptice. Ova vrsta korišćena je za dokazivanje da unakrsna oplodnja proizvodi veću stopu uspješnosti zaraze od samoplodnje.
Imunost domaćina