thumb|Svinjski oocit okružen zrnastim ćelijama. Fluorescentna mikroskopija, boja DAPI. Zrnasta ćelija, granulozna ćelija ili folikulska ćelija je somatska ćelija spolne vrpce koja je usko povezana sa razvoju ženskih gameta (koji se nazivaju oociti ili jajašca) u jajnicima sisara.
Struktura i funkcija U primordijalnim jajničkim folikulima, a kasnije i u razvoju folikula (folikulikugeneza), granulozne ćelije napreduju do formiranja višeslojnog cumulus oophorus koji okružuje oocit u preovulacijskom ili antrijskom (ili Graafovom) folikulu.
Glavne funkcije granuloznih ćelija uključuju proizvodnju spolnih steroida, kao i bezbroj faktora rasta za koje se misli da su u interakciji s oocitom tokom njegovog razvoja. Proizvodnja spolnih steroida započinje s folikul-stimulirajućim hormonom (FSH) iz prednjeg režnja hipofize, stimulirajući ćelije granuloze da pretvaraju androgene (koji dolaze iz ćelija teke) u estradiol od aromataza tokom folikulske faze menstruacijskog ciklusa. Međutim, nakon ovulacije zrnaste ćelije pretvaraju se u granulozne luteinske ćelije koje proizvode progesteron. Progesteron može održati potencijalnu trudnoću i uzrokovati stvaranje guste cerviksne sluzi koja inhibira ulazak sperme u maternicu.
Embriologija zrnastih ćelija jajnika U razvoju mokraćnih i reproduktivnih organa, oogonija postaje invagirana u gonadni greben.
Embrionsko porijeklo čelija granuloze i dalje je kontroverzno. Sedamdesetih godina prošlog stoljeća pojavili su se dokazi da su prve ćelije koje su stupile u kontakt sa oogonijom mezonefroskog porijekla. Sugerirano je da su se mezonefroske ćelije već usko povezane s oogonijom razmnožavale tokom razvoja da bi formirale sloj zrnastih ćelija granuloze.
U novije vrijeme, ova je hipoteza dovedena u pitanje sa temeljnom histologijom. Sawyer et al. pretpostavili da se kod ovaca većina ćelija granuloze razvija iz ćelija mezotelija (tj. epitelnih ćelija iz pretpostavljenog površinskog epitela jajnika). U 2013. godini predloženo je da se i zrnaste ćelije i površinske epitelne ćelije jajnika dobijaju iz ćelije prekursora koja se naziva epitelna ćelija gonadnog grebena.
Tipovi granuloznih ćelija Oocit okružuju kumulusne ćelije. Osiguravaju im hranjive sastojke i utiču na razvoj oocita na parakrinski način. Ćelije mišje granuloze usmjeravaju folikularni zid i okružuju antrum ispunjen tekućinom.Eppig, J. J., Pendola, F. L., Wigglesworth, K., & Pendola, J. K. (2005). Mouse oocytes regulate metabolic cooperativity between granulosa cells and oocytes: amino acid transport. Biology of reproduction, 73(2), 351-357.. Oociti izlučuju faktore koji određuju funkcionalne razlike između CC-a i MGG-a. CC primarno podržavaju rast i razvoj oocita, dok MGC primarno služe endokrinoj funkciji i podržavaju rast folikula. Kumulusne ćelije pomažu u razvoju oocita i pokazuju veću ekspresiju SLC38A3, transportera aminokiselina i Aldoa, Eno1, Ldh1, Pfkp, Pkm2 i Tpi1, enzima odgovornih za glikolizu MGC-i su steroidogenički aktivniji i imaju višu razinu ekspresije iRNK steroidnih enzima kao što je citohrom P450.Li, R., Norman, R. J., Armstrong, D. T., & Gilchrist, R. B. (2000). Oocyte-secreted factor (s) determine functional differences between bovine mural granulosa cells and cumulus cells. Biology of reproduction, 63(3), 839-845.. MGC stvaraju sve veću količinu estrogena što dovodi do porasta LH. Nakon porasta LH, kumulusne ćelije prolaze kumulusnu ekspanziju, pri čemu se razmnožavaju deset puta višom brzinom od MGC-a kao odgovor na FSH.Diaz, F. J., Wigglesworth, K., & Eppig, J. J. (2007). Oocytes determine cumulus cell lineage in mouse ovarian follicles. Journal of cell science, 120(8), 1330-1340.Khamsi, F., & Roberge, S. (2001). Granulosa cells of the cumulus oophorus are different from mural granulosa cells in their response to gonadotrophins and IGF-I. Journal of endocrinology, 170(3), 565-574.. Tokom ekspanzije CC također proizvode mucificiranu matricu koja je potrebna za ovulaciju.Chen, L., Russell, P. T., & Larsen, W. J. (1993). Functional significance of cumulus expansion in the mouse: roles for the preovulatory synthesis of hyaluronic acid within the cumulus mass. Molecular reproduction and development, 34(1), 87-93..
Ćelijska kultura Ćelijska kultura ćelija granuloze može se izvesti in vitro . Gustoća oplata (broj ćelija po volumenu kulture) ima kritičnu ulogu za diferencijaciju. Niža gustina oplata čini da zrnaste ćelije pokazuju proizvodnju estrogena, dok veća gustoća oplata čini da se pojavljuju kao progesteron koga proizvode teka luteinske ćelije.
Dodatne slike thumb|left|Presjek vezikule jajni jajničkog folikula mačke. X 50. Membrana granulosa označena je gore lijevo.
Također pogledajte Ovulacija Membrana granulosa
Reference
Vanjski linkovi - "Female Reproductive System: ovary, cumulus oophorus" - "Female Reproductive System: ovary, membrana granulosa"
Kategorija:Hormoni Kategorija:Endokrini sistem