Ribosomski protein (r-protein ili rProteinSalini Konikkat: Dynamic Remodeling Events Drive the Removal of the ITS2 Spacer Sequence During Assembly of 60S Ribosomal Subunits in S. cerevisiae. Carnegie Mellon University Dissertations, Feb. 2016.) je bilo koji od proteina koji, zajedno sa rRNL, čine ribosomskee podjedinice uključene u ćelijski proces translacijom. E. coli i ostale bakterije i Archaea imaju 30S malu podjedinicu i 50S veliku podjedinicu, dok ljudi i kvasci imaju 40S malu podjedinicu i 60S veliku podjedinicu. Ekvivalentne podjedinice se često različito numeriraju između bakterija, arheja, kvasaca i ljudi.
Veliki dio znanja o ovim organskim molekulama došao je iz proučavanja ribosoma E. coli. Svi ribosomski proteini su izolovani i proizvedena su mnoga specifična antitijela. Ovo, zajedno sa elektronskom mikroskopoijom i upotrebom određenih reaktivnih tvari, omogućilo je određivanje topografije proteina u ribosomu. U novije vrijeme, skoro potpuna (skoro)atomska slika ribosomskih proteina izlazi iz najnovijih krio-EM podataka visoke rezolucije (uključujući ).
Konzervacija 400px|thumb|Stablo života iz 2016. koje koristi 16 univerzalno konzerviranih sekvenci ribosomskih proteina
Ribosomski proteini su među najkonzerviranijim proteinima u svim životnim oblicima. Među 40 proteina koji se nalaze u različitim malim ribosomskim podjedinicama (RPS), 15 podjedinica je univerzalno konzervirano među prokariotima i eukariotima. Međutim, sedam podjedinica nalazi se samo u bakterijama (bS21, bS6, bS16, bS18, bS20, bS21 i bTHX), dok se 17 podjedinica nalazi samo u arhejama i eukariotima. Obično su 22 proteina pronađena u malim podjedinicama bakterija i 32 u kvascima, ljudima i najvjerovatnije većini drugih eukariotskih vrsta. Dvadeset i sedam (od 32) proteina eukariotske male ribosomske podjedinice proteina je također prisutno u arhejama (nijedan ribosomski protein se ne nalazi isključivo u arhejama), što potvrđuje da su bliži eukariotima nego bakterijama.
Među velikim ribosomskim podjedinicama (RPL), 18 proteina je univerzalnih, tj. nalaze se u bakterijama, eukariotima i arhejama. U bakterijama nalazi se samo 14 proteina, dok se 27 proteina nalazi samo u arhejama i eukariotima. Opet, arheje nemaju proteine jedinstvene za njih.
Esencijalnost Unatoč njihovoj visokoj konzerviranosti tokom milijardi godina evolucije, nepostojanje nekoliko ribosomskih proteina u određenim vrstama pokazuje da su ribosomske podjedinice dodane i izgubljene tokom evolucije. To se također odražava činjenicom da se nekoliko ribosomskih proteina ne čini esencijalnim kada se deletiraju. Naprimjer, kod E. coli devet ribosomskih proteina (uL15, bL21, uL24, bL27, uL29, uL30, bL34, uS9 i uS17) nisu bitni za preživljavanje nakon delecije. Uzevši zajedno s prethodnim rezultatima, 22 od 54 ribosomskih proteina E. coli ribosomski geni mogu se pojedinačno deletirati iz genoma. Slično tome, 16 ribosomskih proteina (uL1, bL9, uL15, uL22, uL23, bL28, uL29, bL32, bL33.1, bL33.2, bL34, bL35, bL36, bS6, bS20 i bS21) uspješno je deletirano u Bacillus subtilis. U vezi s prethodnim izvještajima, pokazalo se da su 22 ribosomska proteina nebitna u B. subtilis, barem za ćelijsku proliferaciju.
Sklapanje
U E. coli Ribosom E. coli ima oko 22 proteina u maloj podjedinici (označenoj od S1 do S22) i 33 proteina u velikoj podjedinici (pomalo kontraintuitivno nazvanoj L1 do L36). Svi su različiti sa tri izuzetka: jedan protein se nalazi u obje podjedinice (S20 i L26), L7 i L12 su acetilirani i metilirani oblici istog proteina, a L8 je kompleks L7/L12 i L10. Osim toga, poznato je da L31 postoji u dva oblika, puna dužina na 7,9 kilodaltona (kDa) i fragmentirana na 7,0 kDa. Zbog toga je broj proteina u ribosomu 56. Osim S1 (molekulske težine 61,2 kDa), ostali proteini imaju težinu između 4,4 i 29,7 kDa.
Nedavni de novo proteomički eksperimenti u kojima su autori okarakterizirali "in vivo" intermedijere sastavljanja ribosoma i povezane faktore sastavljanja iz ćelija divljeg tipa Escherichia coli, koristeći pristup opće kvantitativne masene spektrometrije (qMS), potvrdili su prisutnost svih poznatih komponenti malih i velikih podjedinica i identificirali su ukupno 21 poznati i potencijalno novi faktor sastavljanja ribosoma koji se kolokalizira s različitim ribosomskim česticama.
Dispozicija u maloj ribosomalnoj podjedinici
U maloj (30S) podjedinici ribosoma E. coli, proteini označeni kao uS4, uS7, uS8, uS15, uS17, bS20 vezuju se nezavisno za 16S rRNK. Nakon sklapanja ovih primarnih vezujućih proteina, uS5, bS6, uS9, uS12, uS13, bS16, bS18 i uS19 vezuju se za rastući ribosom. Ovi proteini također potenciraju dodavanje uS2, uS3, uS10, uS11, uS14 i bS21. Vezivanje proteina za spiralne spojeve važno je za pokretanje ispravnog tercijalnog nabora RNK i za organizaciju cjelokupne strukture. Gotovo svi proteini sadrže jednu ili više globulastih domena. Štaviše, skoro svi sadrže dugačke ekstenzije koje mogu kontaktirati RNK u dalekosežnim regijama. Dodatna stabilizacija je rezultat osnovnih ostataka proteina, jer oni neutraliziraju odbijanje naboja RNK okosnice. Postoje također Interakcije protein-protein, da bi strukturu držale na okupu elektrostatskim interakcijama i interakcijama vodikove veze. Teorijska istraživanja su ukazala na korelirane efekte vezivanja proteina na afinitete vezivanja tokom procesa sklapanja.
U jednoj studiji, otkriveno je da neto naboji (pri pH 7,4) ribosomskih proteina koji čine visoko konzervirani klaster S10-spc imaju inverznu vezu sa nivoima halofilnosti/halotolerancije kod bakterija i arheja. U nehalofilnim bakterijama, S10-spc proteini su općenito bazični, u suprotnosti sa ukupnim kiselim cijelim proteomima ekstremno halofila. Univerzalni uL2 koji leži u najstarijem dijelu ribozoma, uvijek je pozitivno nabijen, bez obzira na soj/organizam kojem pripada.
Kod eukariota Ribosomi kod eukariota sadrže 79-80 proteina i četiri ribosomalne RNA (rRNA) molekule. Opšti ili specijalizovani šaperoni solubiliziraju ribosomske proteine i olakšavaju njihov unos u ćelijsko jedro. Čini se da sastavljanje eukariotskog ribosoma pokreću ribosomski proteini in vivo kada sklapanje također pomažu šaperoni. Većina ribosomskih proteina sastavlja se sa rRNK kotranskripcijski, postajući stabilnije povezani kako se sklapanje odvija, a aktivna mjesta obje podjedinice se konstruiraju posljednja.
Tabela ribosomskih proteina U prošlosti su se različite nomenklature koristile za isti ribosomski protein u različitim organizmima. Ne samo da imena nisu bila konzistentna na svim domenima; imena su se također razlikovala između organizama unutar domena, kao što su ljudi i S. cervisiae, oba eukariota. To je bilo zbog toga što su istraživači dodijelili imena prije nego što su sekvence bile poznate, što je izazvalo probleme za kasnija istraživanja. Sljedeće tabele koriste unificiranu nomenklaturu Ban et al., 2014. Istu nomenklaturu koristi UniProt "porodični" kustos.
Općenito, ćelijski ribosomski proteini se nazivaju jednostavno korištenjem unakrsnog imena domena, npr. "uL14" za ono što se sada naziva L23 kod ljudi. Za organelne verzije se koristi sufiks, tako da se "uL14m" odnosi na ljudski mitohondrijski uL14 (MRPL14). Proteini specifični za organele koriste svoje vlastite prefikse unakrsnih domena, za primjer "mS33" za MRPS33 i "cL37" za PSRP5. (Vidi dva naveedna citata, također djelimično od strane Bana N, za nomenklature organela.)
+ Ribosomski proteini male podjedinice Naziv unakrsnih domena Pfam domen Taksonomski rang Bacteria name (E. coli UniProt)Ime kvaščevogIme ljudskogbS1BS1 eS1A ES1S3AuS2, B A ES2 S0SAuS3, B A ES3 S3S3uS4, B A ES4 S9S9eS4, , A ES4S4 (X, Y1, Y2)uS5, B A ES5 S2S2bS6BS6 eS6A ES6S6uS7B A ES7 S5S5eS7ES7S7uS8B A ES8 S22S15AeS8A ES8S8uS9B A ES9 S16S16uS10B A ES10 S20S20eS10ES10S10uS11B A ES11 S14S14uS12B A ES12 S23S23eS12ES12S12uS13B A ES13 S18S18uS14B A ES14 S29S29uS15B A ES15 S13S13bS16BS16 uS17B A ES17 S11S11eS17A ES17S17bS18BS18 uS19B A ES19 S15S15eS19A ES19S19bS20BS20 bS21BS21 bTHX, BTHX (missing from E. coli)eS21ES21S21eS24A ES24S24eS25A ES25S25eS26ES26S26eS27A ES27S27eS28A ES28S28eS30A ES30S30eS31A ES31S27ARACK1EAsc1RACK1 + Velike podjedinice ribosomskih proteina Naziv unakrsnih domena Pfam domeniTaksonomski rangIme bakterijskog (E. coli UniProt)Ime kvaščevogIme ljudskoguL1B A EL1 L1L10AuL2, B A EL2 L2L8uL3B A EL3 L3L3uL4B A EL4 L4L4uL5, (b)B A EL5 L11L11uL6B A EL6 L9L9eL6, EL6L6eL8A EL8L7AbL9, BL9 uL10B A EL10 P0P0uL11, B A EL11 L12L12bL12, BL7/L12 uL13B A EL13 L16L13AeL13A EL13L13uL14B A EL14 L23L23eL14A EL14L14uL15B A EL15 L28L27AeL15A EL15L15uL16B A EL16 L10L10bL17BL17 uL18B A EL18 L5L5eL18A EL18L18bL19BL19 eL19A EL19L19bL20BL20 eL20EL20L18AbL21BL21 eL21A EL21L21uL22B A EL22 L17L17eL22EL22L22uL23, (e)B A EL23 L25L23AuL24 (b), (ae)B A EL24 L26L26eL24A EL24L24bL25BL25 bL27BL27 eL27EL27L27bL28BL28 eL28EL28uL29B A EL29 L35L35eL29EL29L29uL30B A EL30 L7L7eL30A EL30L30bL31BL31 eL31A EL31L31bL32BL32 eL32A EL32L32bL33BL33 eL33A EL33L35AbL34BL34 eL34A EL34L34bL35BL35 bL36BL36 eL36EL36L36eL37A EL37L37eL38A EL38L38eL39A EL39L39eL40A EL40L40eL41A EL41L41eL42A EL42L36AeL43A EL43L37AP1/P2A EP1/P2 (AB)P1/P2 (αβ)
Također pogledajte Mjesto vezivanja ribosomskog alfa operona Ribosom Mitohondrijski ribosom, za listu njegovih proteinskih podjedinica RACK-1
Reference
Dopunska literatura
Vanjski linkovi 30S Ribosomal proteins at biochem.umd.edu
Ribosomal protein nomenclature visualization from Ban et al., with annotated structures of cellular and organellar ribosomes