thumb|395px| Uzorak hipnograma (elektroencefalograma sna) koji prikazuje cikluse spavanja karakterizirane sve većim paradoksalnim (REM) snom thumb|350px|EEG miša koja pokazuje REM san karakteriziran izraženim teta-ritmom Spavanje s brzim pokretima očiju (REM san ili REMS) je jedinstvena faza sna kod sisara (uključujući ljude) i ptice, koju karakteriziraju nasumični brzi pokreti očiju, praćeni niskim mišićnim tonusom u cijelom tijelu i sklonost spavača da živo sanja. Temperatura tjelesnog jezgra i mozga raste tokom REM sna, a temperatura kože pada na najniže vrijednosti..
REM faza je također poznata kao paradoksalni san (PS), a ponekad i desinhronizirani san ili san sa snovima, zbog fizioloških sličnosti s budnim stanjima, uključujući brze, niskonaponske desinhronizovane neuronske oscilacije moždanih talasa. Električna i hemijska aktivnost koja regulira ovu fazu izgleda da potiče iz moždanog stabla, a najznačajnije je karakteriše obilje neurotransmitera acetilholina, u kombinaciji sa gotovo potpunim odsustvom monoaminskih neurotransmitera: histamina, serotonina i norepinefrina. Iskustva REM sna se ne prenose u trajno pamćenje zbog odsustva norepinefrina.
REM san se fiziološki razlikuje od ostalih faza sna, koje se zajednički nazivaju ne-REM san (NREM san, NREMS, sinhronizovani san). Odsustvo vizuelne i slušne stimulacije (senzorna deprivacija) tokom REM sna može izazvati halucinacija. REM i ne-REM san se izmjenjuju unutar jednog ciklusa spavanja, koji kod odraslih ljudi traje oko 90 minuta. Kako ciklusi spavanja nastavljaju, oni se pomiču prema većem udjelu REM sna. Prelazak na REM san donosi značajne fizičke promjene, počevši od električnih naleta koji se nazivaju "ponto-genikulo-okcipitalni talasi" (PGO-talasi) koji potiču iz moždanog stabla. REM san se javlja četiri puta tokom 7-satnog sna. Organizmi u REM fazi sna obustavljaju centralnu homeostazu, što omogućava velike fluktuacije u disanju, termoregulaciji i cirkulaciji koje se ne javljaju ni u jednom drugom načinu spavanja ili budnosti. Tijelo naglo gubi mišićni tonus, stanje poznato kao REM atonija.
Godine 1953., profesor Nathaniel Kleitman i njegov student Eugene Aserinsky definirali su brzo kretanje očiju i povezali ga sa snovima. REM fazu sna dalje su opisali istraživači, uključujući Williama Dementa i Michela Jouveta. Mnogi eksperimenti uključivali su buđenje ispitanika kad god počnu ulaziti u REM fazu, čime se proizvodi stanje poznato kao REM deprivacija. Ispitanici kojima je dozvoljeno da ponovo normalno spavaju obično doživljavaju umjereni oporavak REM faze. Za proučavanje ove faze sna korištene su tehnike neurohirurgije, hemijske injekcije, elektroencefalografija, pozitronska emisiona tomografija i izvještaji o sanjarima nakon buđenja.
Fiziologija
Električna aktivnost u mozgu thumb|right|300px|Polisomnografski zapis REM sna. EEG istaknut crvenim okvirom. Pokreti očiju istaknuti crvenom linijom. REM san se naziva "paradoksalnim" zbog sličnosti sa budnošću. Iako je tijelo paralizirano, mozak se ponaša kao da je donekle budan, s neuronima moždane kore, koji se aktiviraju istim ukupnim intenzitetom kao u budnom stanju. Elektroencefalografija tokom REM faze sna otkriva brze, niskoamplitudne, desinhronizovane neuronske oscilacije (moždane talase) koje podsjećaju na obrazac koji se vidi tokom budnosti, a razlikuju se od sporog obrasca delta talasa iz NREM faze dubokog sna. Važan element ovog kontrasta je theta ritam od 3–10 Hz u hipokampusu i gama talasi od 40–60 Hz u korteksu; obrasci EEG aktivnosti slični ovim ritmovima se također uočavaju tokom budnog stanja. Korteksni i talamusni neuroni u budnom mozgu i mozgu u REM fazi spavanja su više depolarizirani (spremnije se aktiviraju) nego u mozgu u dubokom NREM fazi spavanja. Aktivnost theta talasa kod ljudi prevladava tokom REM faze sna i u hipokampusu i u korteksu.
Tokom REM faze sna, električna povezanost između različitih dijelova mozga se manifestuje drugačije nego tokom budnosti. Frontalna i posteriorna područja su manje kortikokortikalna koherentna u većini frekvencija, činjenica koja je navedena u vezi sa haotičnim iskustvom sanjanja. Međutim, posteriorna područja su međusobno koherentnija; kao i desna i lijeva moždana hemisfera, posebno tokom lucidnih snova.
Potrošnja energije mozga u REM fazi sna, mjerena metabolizmom kisika i glukoze, jednaka je ili veća od potrošnje energije u budnom stanju. Stopa u ne-REM snu je 11–40% niža.
Moždano stablo Čini se da neuronska aktivnost tokom REM faze sna potiče iz moždanog stabla, posebno iz pontskog tegmentuma i locus coeruleus. REM faza sna je isprekidana i neposredno joj prethode PGO (ponto-genikulo-potiljačni) talasi, naleti električne aktivnosti koji potiču iz moždanog stabla. (PGO talasi su dugo mjereni direktno kod mačaka, ali ne i kod ljudi zbog ograničenja u eksperimentiranju; međutim, uporedivi efekti su uočeni kod ljudi tokom "faznih" događaja koji se javljaju tokom REM sna, te se stoga zaključuje postojanje sličnih PGO talasa.) Ovi talasi se javljaju u klasterima otprilike svakih šest sekundi tokom 1-2 minute tokom prelaska iz dubokog u paradoksalni san. Oni pokazuju svoju najveću amplitudu pri prelasku u vidni korteks i uzrok su "brzih pokreta očiju" u paradoksalnom snu. I drugi mišići se mogu kontrahirati pod uticajem ovih talasa.
Prednji mozak
Istraživanje provedeno 1990-ih korištenjem pozitronske emisione tomografije (PET) potvrdilo je ulogu moždanog stabla i sugeriralo da, unutar prednjeg mozga, limbni i paralimbni sistemi pokazuju veću aktivaciju od drugih područja. Područja aktivirana tokom REM sna su približno inverzna onima aktiviranim tokom ne-REM sna i pokazuju veću aktivnost nego u mirnom budnom stanju. "Prednje paralimbno REM područje aktivacije" (APRA) uključuje područja povezana sa emocijama, pamćenjem, strahom i seksom, te se stoga može povezati s iskustvom sanjanja tokom REMS-a. Novija PET istraživanja su pokazala da distribucija moždane aktivnosti tokom REM sna varira u skladu sa vrstom aktivnosti uočene u prethodnom periodu budnosti.
Gornji čeoni girus, medijalna frontalna područja, intratjemeni sulkus i gornji tjemeni korteks, područja uključena u sofisticiranu mentalnu aktivnost, pokazuju jednaku aktivnost u REM snu kao i u budnosti. Amigdala je također aktivna tokom REM sna i može učestvovati u generiranju PGO talasa, a eksperimentalna supresija amigdale rezultira manjim REM snom. Amigdala također može regulirati srčanu funkciju umjesto manje aktivnog inzularnog korteksa.
Hemikalije u mozgu
U poređenju sa sporim snom, i budni i paradoksalni san uključuju veću upotrebu neurotransmitera acetilholina, što može uzrokovati brže moždane talase. monoaminski neurotransmiteri norepinefrin, serotonin i histamin su potpuno nedostupni. Utvrđeno je da injekcije inhibitora acetilholinesteraze, koji efikasno povećava dostupan acetilholin, izazivaju paradoksalni san kod ljudi i drugih životinja koje su već u sporim takasima sna. Karbahol, koji oponaša učinak acetilholina na neurone, ima sličan uticaj. Kod budnih ljudi, iste injekcije proizvode paradoksalni san samo ako su monoaminski neurotransmiteri već iscrpljeni..
Dva druga neurotransmitera, oreksin i gama-aminobuterna kiselina (GABA), izgleda da podstiču budnost, smanjuju je tokom dubokog sna i inhibiraju paradoksalni san.
Za razliku od naglih promjena u električnim obrascima, hemijske promjene u mozgu pokazuju kontinuirane periodične oscilacije.
Modeli regulacije REM faze sna
Prema hipotezi aktivacije i sinteze koju su predložili Robert McCarley i Allan Hobson 1975–1977, kontrola nad REM snom uključuje puteve "REM-on" i "REM-off" neurona u moždanom stablu. REM-on neuroni su prvenstveno holinergički (tj. uključuju acetilholin); REM-off neuroni aktiviraju serotonin i noradrenalin, koji, između ostalih funkcija, potiskuju REM-on neurone. McCarley i Hobson sugerišu da REM-on neuroni zapravo stimulišu REM-off neurone, čime služe kao mehanizam za cikliranje između REM i ne-REM sna. Koristili su Lotka-Volterra jednačine da bi opisali ovaj ciklički inverzni odnos. Kayuza Sakai i Michel Jouvet su 1981. godine razvili sličan model. Dok se acetilholin podjednako manifestira u korteksu tokom budnosti i REM faze, pojavljuje se u većim koncentracijama u moždanom stablu tokom REM faze. Prestanak uzimanja oreksina i GABA-e može uzrokovati odsustvo drugih ekscitacijskih neurotransmitera; istraživači posljednjih godina u svoje modele sve više uključuju GABA regulaciju.
Pokreti očiju Većina pokreta očiju u snu sa "brzim pokretima očiju" je zapravo manje brza od onih koje normalno pokazuju budni ljudi. Također su kraćeg trajanja i veća je vjerovatnoća da će se vratiti na svoju početnu tačku. Oko sedam takvih petlji se odvija tokom jedne minute REM sna. U snu sa sporim talasima, oči se mogu razdvojiti; međutim, oči paradoksalnog spavača se kreću u tandemu. Ovi pokreti očiju prate ponto-genikulo-potiljčne talase koji potiču iz moždanog stabla. Sami pokreti očiju mogu biti povezani sa osjećajem vida koji se doživljava u snu, ali direktna veza tek treba biti jasno utvrđena. Kongenitalno slijepe osobe, koje obično nemaju vizuelne slike u snovima, i dalje pomiču oči u REM snu. Alternativno objašnjenje sugerira da je funkcionalna svrha REM sna obrada proceduralne memorije, a brzo kretanje očiju je samo nuspojava mozga koji obrađuje proceduralnu memoriju povezanu s okom.
Cirkulacija, disanje i termoregulacija
Općenito govoreći, tijelo suspenduje homeostazu tokom paradoksalnog sna. Otkucaji srca, srčani pritisak, minutni volumen srca, arterijski pritisak i frekvencija disanja brzo postaju nepravilni kada tijelo pređe u REM fazu sna. Općenito, disajni refleksi poput odgovora na hipoksiju se smanjuju. Sveukupno, mozak ima manju kontrolu nad disanjem; električna stimulacija moždanih područja povezanih s disanjem ne utiče na pluća, kao što to čini tokom ne-REM sna i u budnom stanju.
Erekcija penisa (noćna tumescencija penisa ili NPT) normalno prati REM san kod pacova i ljudi. Ako muškarac ima erektilnu disfunkciju (ED) dok je budan, ali ima epizode noćne tumescencije (NPT) tokom REM faze, to bi ukazivalo na to da je ED psihološke, a ne fiziološke prirode. Kod žena, erekcija klitorisa (noćna klitorisna tumescencija ili NCT) uzrokuje uvećanje, uz prateći protok krvi u vagini i transudaciju (tj. podmazivanje). Tokom normalne noći sna, penis i klitoris mogu biti u erekcijama ukupno od jednog sata do čak tri i po sata tokom REM faze.
Tjelesna temperatura nije dobro regulirana tokom REM faze sna, te stoga organizmi postaju osjetljiviji na temperature izvan svoje termoneutralne zone. Mačke i drugi mali krzneni sisari će drhtati i brže disati kako bi regulirali temperaturu tokom NREMS faze — ali ne tokom REMS-a. Gubitkom mišićnog tonusa, životinje gube sposobnost regulacije temperature pokretima tijela. (Međutim, čak ni mačke s pontskim lezijama koje sprječavaju mišićnu atoniju tokom REM faze nisu regulirale svoju temperaturu drhtanjem.) Neuroni koji se obično aktiviraju kao odgovor na niske temperature —okidači za neuronsku termoregulaciju — jednostavno se ne aktiviraju tokom REM sna, kao što to čine u NREM snu i budnosti.
Posljedično, vruće ili hladne temperature okoline mogu smanjiti udio REM sna, kao i količinu ukupnog sna. Drugim riječima, ako na kraju faze dubokog sna, termalni indikatori organizma padnu izvan određenog raspona, on neće ući u paradoksalni san da deregulacija ne bi dozvolila da temperatura dalje odstupi od poželjne vrijednosti. Ovaj mehanizam se može 'prevariti' vještačkim zagrijavanjem mozga.
Mišići