thumb|Umjetnička interpretacija glavnih elemenata u hemijskom sinapsnom prijenosu. Elektrohemijski val nazvan akcijski potencijal putuje duž neuronskog aksona. Kada akcijski potencijal dostigne presinapsni terminal, izaziva oslobađanje sinapsne vezikule, koja luči kvante molekula neurotransmitera. Neurotransmiter se veže za molekule hemijskih receptora koji se nalaze u membrani drugog neurona, postsinapsnog neurona, na suprotnoj strani sinapsne pukotine.
Hemijske sinapse su biološki spojevi kroz koje se signali neurona mogu slati jedni drugima i nenervnim ćelijama kao što su one u nervnomišićnim vezama, mišićima ili žlijezdama. Hemijske sinapse omogućavaju neuronima da formiraju kola unutar centralnog nervnog sistema. Oni su ključni za biološka računanja, koja su u osnovi percepcija i misli. Oni omogućavaju nervnom sistemu da se poveže i kontroliše druge sisteme u tijelu.
Na hemijskoj sinapsi, jedan neuron oslobađa neurotransmiterske molekule u mali prostor (sinapsne pukotine) koji se nalazi pored postsinapsne ćelije (npr. drugog neurona). Molekule neurotransmitera nalaze se u malim vrećicama koje se nazivaju sinapsne vezikule i oslobađaju se u sinapsnu pukotinu putem egzocitoza. Ove molekule se zatim vežu za receptore neurotransmitera na postsinapsnoj ćeliji. Konačno, da bi se prekinulo njegovo djelovanje, neurotransmiter se uklanja iz pukotine putem jednog od nekoliko mehanizama, uključujući enzimsku razgradnju ili ponovno preuzimanje, putem specifičnih transportera, bilo u presinapsnu ćeliju ili u neurogliju.
Procjenjuje se da mozak odraslog čovjeka sadrži od 1014 do 5 × 1014 (100–500 triliona) sinapsi. Svaki kubni milimetar moždane kore sadrži otprilike milijardu (kratka skala, tj. 109) njih. Broj sinapsi u ljudskom moždanom korteksu je zasebno procijenjen na 0,15 kvadriliona (150 triliona)Brain Facts and Figures Washington University.
Riječ "sinapsa" je uveo Sir Charles Scott Sherrington u 1897. Hemijske sinapse nisu jedina vrsta bioloških sinapsi: postoje i električne i imunske sinapse. Međutim, bez dodatnog objašnjenja, "sinapsa" se obično odnosi na hemijske sinapse.
Struktura right|thumb|400px| Dijagram hemijske sinapsne veze
Sinapse su funkcionalne veze između neurona ili između neurona i drugih tipova ćelija. Tipičan neuron stvara nekoliko hiljada sinapsi, iako postoje neke vrste koje stvaraju mnogo manje. Većina sinapsi veže aksone za dendrite, ali postoje i druge vrste veza, uključujući veze aksona i tijela ćelije, akson-akson, Axons terminating on the postsynaptic cell body are axosomatic synapses. Axons that terminate on axons are axoaxonic synapses i dendrit-dendrit. Axons connecting dendrite to dendrite are dendrodendritic synapses. Axons which connect axon to dendrite are called axodendritic synapses Sinapse su uglavnom premale da bi se mogle prepoznati svjetlosnim mikroskopom, osim kao tačke gdje se membrane dvije ćelije dodiruju, ali njihovi ćelijski elementi se mogu jasno vizualizirati elektronskim mikroskopom.
Hemijske sinapse prenose informacije usmjereno od presinapsne ćelije do postsinapsne ćelije i stoga su asimetrične po strukturi i funkciji. Presinapsni aksonski terminal, ili sinapsno sidro, je specijalizirano područje unutar aksona presinapsne ćelije koje sadrži neurotransmitere zatvorene u male membranski vezane sfere koje se nazivaju sinapsne vezikule (kao i niz drugih potpornih struktura i organela, kao što su mitohondrije i endoplazmatski retikulum). Neke sinapsne vezikule su usidrene na presinapsnoj plazmamembrani u regijama koje se nazivaju aktivne zone Odmah nasuprot je regija postsinapsne ćelije koja sadrži neurotransmiterske receptore; Za sinapse između dva neurona, postsinapsna regija se može naći na dendritima ili tijelu ćelije. Neposredno iza postsinapsne membrane nalazi se složeni kompleks međusobno povezanih proteina nazvanih postsinapsna gustoća (PSD).
Proteini u PSD-u uključeni su u usidravanje i transport neurotransmiterskih receptora i modulaciju aktivnosti ovih receptora. Receptori i PSD-ovi se često nalaze u specijaliziranim izbočinama iz glavne dendritske osovine koje se nazivaju dendritske bodlje.
Sinapse se mogu opisati kao simetrične ili asimetrične. Kada se ispituju pod elektronskim mikroskopom, asimetrične sinapse karakteriziraju zaobljene vezikule u presinapsnoj ćeliji i izražena postsinapsna gustoća. Asimetrične sinapse su obično ekscitacijske. Simetrične sinapse, nasuprot tome, imaju spljoštene ili izdužene vezikule i ne sadrže izraženu postsinapsnu gustoću. Simetrične sinapse su obično inhibicijske. Sinapsna pukotina je praznina između pre- i postsinapsnih ćelija koja je široka oko 20 nm (0,02 μ) i može se vizuelizirati pod elektronskim mikroskopom.
Hemijske sinapse prenose informacije usmjereno od presinasne do postsinapsne ćelije i stoga su asimetrične po strukturi i funkciji. Presinapsni aksonski terminal, ili sinapsno dugme, je specijalizirano područje unutar aksona presinapsne ćelije koje sadrži neurotransmitere zatvorene u male membranski vezane sfere koje se nazivaju sinapsnu vezikule (kao i niz drugih potpornih struktura i organela, kao što su mitohondrije i endoplazmatski retikulum). Neke sinapsne vezikule su usidrene na presinapsnoj plazmamembrani u regijama koje se nazivaju aktivna zona.
Neposredno nasuprot je regija postsinapsne ćelije koja sadrži neurotransmiterske receptore; za sinapse između dva neurona postsinapsna regija se može naći na dendritima ili tijelu ćelije. Neposredno iza postsinapsne membrane nalazi se složeni kompleks međusobno povezanih proteina koji se naziva postsinapsna gustoća (PSD).
Proteini u PSD-u su uključeni u usidravanje i transport neurotransmiterskih receptora i modulaciju aktivnosti ovih receptora. Receptori i PSD-ovi se često nalaze u specijaliziranim izbočinama iz glavne dendritske osovine koje se nazivaju dendritska bodlja.
Sinapse se mogu opisati kao simetrične ili asimetrične. Kada se ispituju pod elektronskim mikroskopom, asimetrične sinapse karakteriziraju zaobljene vezikule u presinapsnoj ćeliji i izražena postsinapsna gustoća. Asimetrične sinapse su obično ekscitacijske. Simetrične sinapse, nasuprot tome, imaju spljoštene ili izdužene vezikule i ne sadrže izraženu postsinapsnu gustoću. Simetrične sinapse su obično inhibicijske.Sinapsna pukotina— također se naziva sinapsni jaz'''— je praznina između pre- i postsinapsnih ćelija; široka oko 20 nm (0,02 μ). Mali volumen pukotine omogućava brzo povećanje i smanjenje koncentracije neurotransmitera.
Autapsa je hemijska (ili električna) sinapsa koja nastaje kada se akson jednog neurona sinapsira sa vlastitim dendritima.
Signalizacija u hemijskim sinapsama
Pregled Neki autori smatraju prijenos signala na hemijskoj sinapsi posebnim slučajem parakrine signalizacije.Chapter 9.1 "Signaling Molecules and Cellular Receptors", Section: "Paracrine Signaling"., dok ga drugi tretiraju kao zaseban signalni mehanizam., Chapter 15: Mechanisms of Cell Communication. Evo sažetka slijeda događaja koji se odvijaju u sinapsnom prijenosu od presinapsnog neurona do postsinapsn ćelije. Svaki korak je detaljnije objašnjen u nastavku. Imati na umu da, s izuzetkom posljednjeg koraka, cijeli proces može trajati samo nekoliko stotina mikrosekundi, u najbržim sinapsama.
right|250px Proces počinje talasom elektrohemijske ekscitacije koji se naziva akcijski potencijal, a putuje duž membrane presinapsne ćelije, sve dok ne stigne do sinapse. Električna depolarizacija membrane na sinapsi uzrokuje otvaranje kanala koji su propusni za kalcijeve ione. Kalcijevi ioni teku kroz presinapdnu membranu, brzo povećavajući koncentraciju kalcija u unutrašnjosti. Visoka koncentracija kalcija aktivira skup proteina osjetljivih na kalcij-vezanih za vezikule koji sadrže neurotransmitersku hemikaliju. Ovi proteini mijenjaju oblik, uzrokujući da se membrane nekih "spojenih" vezikula spajaju sa membranom presinapsne ćelije, čime se vezikule otvaraju i sadržaj njihovog neurotransmitera se izbacuje u sinapsnu pukotinu, uski prostor između membrana pre- i postsinapsnih ćelija. Neurotransmiter difundira unutar pukotine. Dio njega izlazi, ali dio se veže za molekule hemijskog receptora koji se nalaze na membrani postsinapsne ćelije. Vezivanje neurotransmitera uzrokuje da se molekula receptora na neki način „aktivira“. Moguće je nekoliko vrsta aktivacije, kao što je detaljnije opisano u nastavku. U svakom slučaju, ovo je ključni korak kojim sinapsni proces utiče na ponašanje postsinapsne ćelije. Zbog toplotne vibracije, kretanja atoma, koji vibriraju oko svojih ravnotežnih položaja u kristalnoj čvrstoj materiji, molekule neurotransmitera se na kraju odvajaju od receptora i udaljavaju. Neurotransmiter se ili reapsorbira od strane presinapsne ćelije, a zatim prepakuje za buduće oslobađanje, ili se metabolički razgrađuje.
Oslobađanje neurotransmitera thumb| Oslobađanje neurotransmitera se dešava na kraju aksonskih grana. Oslobađanje neurotransmitera se pokreće dolaskom nervnog impulsa (ili akcijskog potencijala) i dešava se kroz neuobičajeno brz proces ćelijske sekrecije (egzocitoza). Unutar presinapsnog nervnog terminala, vezikule koje sadrže neurotransmiter su lokalizovane u blizini sinapsne membrane. Dolazeći akcijski potencijal proizvodi priliv kalcijskih iona kroz naponski zavisne, kalcij-selektivne ionske kanale pri silaznom hodu akcijskog potencijala (repna struja). Kalcijevi ioni se zatim vežu za proteine sinaptotagmina koji se nalaze unutar membrana sinapsnih vezikula, omogućavajući vezikulama da se spoje sa presinapsnom membranom. Fuzija vezikula je stohastički proces, što dovodi do čestog kvara sinapsne transmisije na vrlo malim sinapsama koje su tipične za centralni nervni sistem. Velike hemijske sinapse (npr. neurvnomišićna ploča), s druge strane, imaju vjerovatnoću sinapsnog oslobađanja, u stvari, od Fuzija vezikula je pokrenuta djelovanjem skupa proteina u presinapsnom terminalu poznatih kao SNARE. U cjelini, proteinski kompleks ili struktura koja posreduje spajanje i fuziju presinapsnih vezikula naziva se aktivna zona.Craig C. Garner and Kang Shen. Structure and Function of Vertebrate and Invertebrate Active Zones. Structure and Functional Organization of the Synapse. Ed: Johannes Hell and Michael Ehlers. Springer, 2008. Membrana dodana procesom fuzije kasnije se vraća endocitozom i reciklira radi formiranja svježih vezikula ispunjenih neurotransmiterima.
Izuzetak od općeg trenda oslobađanja neurotransmitera vezikulskom fuzijom nalazi se u receptorskim ćelijama tipa II okusnih pupoljaka sisara. Ovdje se neurotransmiter ATP oslobađa direktno iz citoplazme u sinaptsnu pukotinu putem naponski kontroliranih kanala.
Vezivanje receptora Receptori na suprotnoj strani sinapsne pukotine vežu molekule neurotransmitera. Receptori mogu reagovati na dva opšta načina. Prvo, receptori mogu direktno otvoriti ligand-zavisne ionske kanale u postsinapsnoj ćelijskoj membrani, uzrokujući ulazak ili izlazak iona iz ćelije i mijenjajući lokalni transmembranski potencijal. Rezultirajuća promjena u naponu naziva se postsinaptički potencijal. Općenito, rezultat je ekscitatorni u slučaju depolarizirajućih struja i inhibitorski u slučaju hiperpolarizirajućih struja. Da li je sinapsa ekscitacijska ili inhibitorna zavisi od toga koja tipa ionskih kanala provodi(ju) postsinapsnu(e) struju(e), što je zauzvrat funkcija vrste receptora i neurotransmitera koji se koriste u sinapsi. Drugi način na koji receptor može uticati na membranski potencijal je moduliranjem proizvodnje hemijskih glasnika unutar postsinapsnog neurona. Ovi sekundarni glasnici zatim mogu pojačati inhibitorni ili ekscitacijski odgovor na neurotransmitere.
Prekid Nakon što se molekula neurotransmitera veže za molekulu receptora, mora se ukloniti kako bi postsinaptička membrana mogla nastaviti prenositi naredne EPSP i/ili IPSP. Ovo uklanjanje se može dogoditi kroz jedan ili više procesa: