NG2 glija ćelije, polidendrociti ili prekursorne ćelije oligodendrocita (OPCs) predstavljaju jedinstvenu, heterogenu i rezidentnu populaciju glija ćelija u bijeloj i sivoj masi i u adultnom i u fetalnom centralnom nervnom sistemu. Ovo je stabilna glija koja se morfološki i funkcionalno razlikuje od neurona, ali i od drugih glija ćelija u CNS-u (astrocita, oligodendrocita, mikroglije i ependimskih ćelija). Karakteristične su po tome što ekspremiraju hondroitinsulfatni proteoglikan NG2 (engl. neuron/glial antigen 2), po čemu su i dobile ime, a ne ekspremiraju glijalni fibrilarni kiseli protein (GFAP). Ove ćelije se mogu diferencirati u oligodendrocite, a vjerovatno je moguća i njihova diferencijacija u druge ćelijske tipove.
Struktura NG2 glija ćelije su manje od neurona i posjeduju tijelo od kojeg polaze brojni citoplazmatski nastavci (dužine i do 50 μm) na kojima se mogu nalaziti pokretljive filopodije, koje im omogućavaju nadziranje okoline. One imaju zvjezdoliku formu, a u poređenju s astrocitima NG2 glija ćelije imaju tanje i duže nastavke i zauzimaju manji volumen u nervnom tkivu, dok astrociti imaju veći broj nastavaka koji su terminalno bogatije razgranati. Svaka ćelija zauzima zaseban prostor i ne poklapa se sa drugim NG2 ćelijama. To omogućavaju međusobni odbojni signali između ćelija koji održavaju uravnoteženu raspodjelu.
Morfološka raznolikost ovih ćelija u različitim regijama mozga i kortikalnim slojevima do sad nije u potpunosti razjašnjena. Iako NG2 glija ćelije ispoljavaju heterogenost između različitih dijelova CNS-a, unutar jedne regije sive ili bijele mase one čine uglavnom homogenu populaciju. Studije su pokazale da u sivoj masi NG2 glija ćelije čine oko 3–4 % ćelija, dok ih je u bijeloj masi prisutno oko 1,5 puta više (8–9 %). Njihovo tijelo obično ne eksprimira markere zrelih oligodendrocita, a njihovi nastavci ne formiraju mijelinske omotače.
U sivoj masi tijelo ove ćelije je okruglastog oblika od kojeg radijalno polaze nastavci, a u bijeloj masi tijelo im je više izduženo, a nastavci se nalaze duž nemijeliniziranih, ali i mijeliniziranih aksona (u području Ranvierovih čvorova).
Funkcija NG2 glija ćelije imaju ključnu ulogu u razvojnoj i adultnoj mijelinizaciji. One se diferenciraju u oligodendrocite, koji vrše mijelinizaciju aksona u CNS-u i pružaju električnu izolaciju, što omogućava brže provođenje akcionog potencijala.
Dosadašnje studije su ukazale da NG2 ćelije mogu doprinijeti procesu remijelinizacije. Spontana remijelinizacija je proces kojim se oštećeni mijelinski omotač može regenerisati u centralnom nervnom sistemu, što je prvo zapaženo u eksperimentima na kičmenoj moždini mačke, a kasnije i kod ljudi, npr. u slučaju multiple skleroze. Pri remijelinizaciji ne dolazi do potpunog obnavljanja mijelinskog omotača, a promjer nastalog omotača manji je u odnosu na normalni. Uprkos potencijalu NG2 ćelija da se diferenciraju u mijelinizirajuće oligodendrocite, potpuna regeneracija mijelina rijetko se zapaža u kliničkoj praksi. U sprovedenim studijama proliferacija i diferencijacija NG2 ćelija povećana je neposredno nakon oštećenja, a vremenom se smanjuje.
Elektrofiziološke studije ukazuju da polidendrociti mogu primati sinaptičke inpute od neurona, što sugeriše da su integrirani u neuronsku mrežu. NG2 glija ćelije ekspremiraju brojne naponski zavisne jonske kanale i receptore za neurotransmitere, kao što su glutamat i GABA. Ove sinapse su zapažene i u sivoj i u bijeloj masi CNS-a.
NG2 glija ćelije, između ostalog, imaju neuromodulatornu i imunomodulatornu ulogu, posebno u autoimunim bolestima. Ekspremiraju i sekretuju brojne imunomodulatorne molekule, kao što su razni hemokini, citokini, interleukini i ligandi za određene receptore. Osjetljive su na povrede i prolaze kroz morfološku aktivaciju, sličnu onoj kod astrocita i mikroglije te mogu učestvovati u formiranju glijalnog ožiljka.
Određene studije su pokazale da NG2 glija ćelije mogu djelovati i kao fagociti u CNS-u (imaju sposobnost prepoznavanja i uklanjanja patogena ili oštećenih ćelija). Pored toga, sposobne su za prezentaciju antigena T-ćelijama putem mehanizama sličnih profesionalnim antigen-prezentirajućim ćelijama.
Sudbina NG2 glija ćelije u adultnom CNS-u zadržavaju sposobnost diobe i samoobnavljanja te se, u fiziološkim uslovima, ne iscrpljuju. Kao što je ranije naglašeno, NG2 glija ćelije imaju sposobnost diferencijacije u druge, precizno određene ćelijske tipove, a njihova funkcionalna uloga prije diferencijacije još uvijek nije u potpunosti razjašnjena.
Tokom diferencijacije NG2 glija ćelija u oligodendrocite dolazi do masovne reorganizacije citoskeleta, povećava se razgranatost ćelija čime se omogućava oligodendrocitima da mijeliniziraju segmente jednog ili više aksona u CNS-u. Prekursorne ćelije oligodendrocita prolaze kroz kontrolisanu migraciju, proliferaciju i diferencijaciju, sintetišu i reaguju na brojne faktore rasta te mijenjaju svoju ćelijsku arhitekturu. Smatra se da značajnu ulogu u nastanku oligodendrocita ima glikoprotein laminin, kao i miRNK i enzimi za njenu obradu.
Reference
Kategorija:Nervni sistem Kategorija:Glijalne ćelije Kategorija:Nervno tkivo Kategorija:Ćelija Kategorija:Neurofiziologija Kategorija:Medicina Kategorija:Biologija