Un icosoma és un fragment de membrana cel·lular coberts per immunocomplexos que es generen quan a un animal immunocompetent se li injecta un antigen que es localitza a les seves cèl·lules dendrítiques fol·liculars (FDC) dels fol·licles limfoides. Els icosomes sorgeixen de prolongacions de les FDC en forma de esferoidal i posteriorment poden ser captats pel centre germinal dels limfòcits B. A més també poden servir de reservori d'antigen per a mantenir vius els centròcits d'aquestes cèl·lules i estimular-ne la seva memòria immunitària. lang=ca|miniatura|upright=1.2|Cada anticòs s'uneix a un antigen en concret, de manera similar a com cada clau obre un pany en concret. Aquests complexos anticòs-antigen són immunocomplexos. miniatura|Immunocomplex deficient
La paraula icosoma és la traducció del mot anglès iccosome acrònim de Immune Complex Coated Some, és a dir cos recobert d'immunocomplexos (elements del sistema immunitari que participen en la resposta immunitària exagerada de les reaccions al·lèrgiques de tipus III).
Descobriment Nossal va descriure les FDC com cèl·lules capaces d'emmagatzemar i mantenir antigens intactes a la seva membrana durant llargs períodes; l'any 1989 A. K. Skazal, M. H. Kosko, i J. Tew, del Departament d'Anatomia del Medical College of Virginia, publiquen un article original de les seves experiències i conclusions respecte a la funció dels icosomes en les cèl·lules dendrítiques fol·liculars (FDC). L'any 1989 observà la mediació del mecanisme de traspàs de l'antigen a la cèl·lula processadora de l'antigen pels icosomes dependents de FCD.
Experiment miniatura|esquerra|Fagocitosi de possibles agents patògens I miniatura|esquerra|Fagocitosi de possibles agents patògens II Els estudis de les FDC aïllades amb microscopis electrònics de rastreig (scanning), van mostrar que les dendrites de determinades FDC presentaven una estructura de “boletes” (collar de perles) basada en sèries de cossos recoberts d'immunocomplexos (icosomes, d'uns 0,25 – 0,38 micres de diàmetre) que in vitro se separaven fàcilment els uns dels altres. Partint d'aquestes observacions, s'ideà un experiment l'objectiu principal del qual era el d'establir si els icosomes es podien detectar en seccions i si servien per disseminar antígens in vivo.
Començant des del dia 1 (instant de temps en què s'aïllen les FDC en estructura de boletes) els nòduls limfàtics dels ratolins C3H immunes van ser estudiats mitjançant microscòpia electrònica de transmissió i lumínica durant dues setmanes (els dies 1, 3, 5, 8 i 14) després d'una injecció d'antígens detectables histoquímicament (horseradish peroxidase, HRP) a les potes del darrere.
El 1r dia de l'experiment es van detectar per microscòpia electrònica de transmissió els icosomes envoltats per una coberta de peroxidasa PO-positiva de complexos HRP-anti-HRP adjacents al cos cel·lular de certes FDC, que contenien material PO-positiu a la seva membrana plasmàtica. Mitjançant microscòpia òptica, el 3r dia observaren centres germinals engrandits i els reticles retenidors d'antígens compostos per FDC associades a antígens) difosos. Això va coincidir amb la visualització d'un estat dispers d'icosomes al llarg dels limfòcits fol·liculars pel microscopi de transmissió d'electrons. En aquell moment, es podien apreciar els icosomes lligats a la superfície dels limfòcits per mitjà d'immunocomplexos PO-positius i internalitzats per processos amb microvillis d'aquestes cèl·lules. Tant els limfòcits del centre germinal com els macròfags tangibles van donar respostes endocítiques al contacte amb icosomes. Els macròfags contenidors d'antígens eren més evidents pel microscopi lumínic el 5é dia, quan el microscopi electrònic de transmissió mostrava que la major part dels limfòcits del centre germinal contenien HRP endocitats en els grànuls secundaris semblants als lisosomes (secondary lysosome-like granules), associats a l'aparell de Golgi. Aquell dia també el nombre d'icosomes dispersos s'havia reduït notablement.
Amb aquest experiment es va poder demostrar que, després de ser alliberats de la superfície de les FDC on es generen inicialment, els icosomes són endocitats per les cèl·lules B del centre germinal dels fol·licles limfoides. Cinc dies després de la injecció d'antígens, queden escassos icosomes dispersos i els HRP apareixen associats a l'aparell de Golgi de les cèl·lules B que els han captat.
En els controls injectats amb HSA (un antigen PO-negatiu) els limfòcits i els macròfags eren PO-negatius, cosa que donava força a la hipòtesi que la coberta dels icosomes provenia directament dels antígens injectats. La presència d'antigen en els dos tipus de cèl·lules va ser confirmada mitjançant l'ús d'un antigen conjugat amb or. Un marcatge simultani de la peroxidasa amb anti-Ia mostrava que els conjugats amb or continguts en les cèl·lules B eren Ia-positius. Les cèl·lules B d'antigens-positius i els cossos macròfags s'havien reduït enormement en nombre el dia 14, cosa que suggeria la fragmentació intracel·lular de l'antigen i confirmava la hipòtesi que els icosomes servien per disseminar els antígens in vivo.
Experiències posteriors Derivats de les observacions de Skazal i els seus companys, al llarg dels anys noranta diversos estudis amb ratolins confirmaren que la incapacitat de formar i dispersar icosomes contribuïa a la incapacitat dels ratolins a induir respostes immunològiques normals per generació d'anticossos, i reforçaven la idea de la importància dels icosomes en aquest tipus de respostes.
L'any 1992, els japonesos K. Terashima, M. Dobashi, K. Maeda i Y. Imai (del Departament de Patologia de Yamagata University School of Medicine in Japan) van descriure el procés de desenvolupament morfològic dels icosomes des de les seves fases primerenques en forma de prolongacions citoplasmàtiques en les FDC fins a la generació de cossos lliures recoberts d'immunocomplexos i la seva destinació final.
K. van Nierop i C. de Groot. descrigueren el 2002 que les FDC eren capaces de mantenir els antígens intactes a la seva superfície cel·lular durant llargs períodes (mesos i fins i tot anys) sense internalitzar-los ni processar-los.van Nierop K, de Groot C. Human follicular dendritic cells: function, origin and development. Semin Immunol. 2002 Aug;14(4):251-7
El 2004 Park i col·laboradors del Laboratory of Cellular Immunology, depenent de lOchsner Clinic Foundationa Nova Orleans observaren que les FDC produïen IL-15 in vivo, que associades a la membrana plasmàtica, feien augmentar la proliferació de limfòcits B del centre germinal. Així s'obrien noves perspectives a la modulació immunològica i al tractament de tumors de cèl·lules B originats al centre germinal.Chan-Sik Park, Sun-Ok Yoon, Richard J. Armitage, Yong Sung Choi. Follicular Dendritic Cells Produce IL-15 That Enhances Germinal Center B Cell Proliferation in Membrane-Bound Form. J Immunol. 2004 173: 6676-6683. Abstract
Paper en el sistema immunitari miniatura|esquerra|Imatge acolorida de microscopi electrònic de rastreig d'un neutròfil individual (en groc), fagocitant bacils d'àntrax, Bacillus anthracis, (en taronja). La línia blanca equival a 5 micròmetres.
El mecanisme immunitari en el qual intervenen els icosomes es podria resumir en set passos de la manera següent: S'injecten antígens en un mamífer immune. Els antígens es localitzen a les FDC del CMH de classe II dels fol·licles limfoides. En les FDC els antígens poden quedar retinguts intactes en forma d'immuno-complexos gràcies als receptors del complement CR1 i CR2 i als receptors de la regió Fc durant molt de temps. En les FDC es produeixen engruiximents per l'acumulació d'immunocomplexos. Els immunocomplexos s'alliberen en forma d'icosomes cap als centres germinals. Els icosomes poden ser endocitats per les cèl·lules B. Les cèl·lules B processen i presenten els antígens a les cèl·lules T, estimulant la resposta immunitària secundària.
A més els icosomes representen una font d'antígens per a les cèl·lules B i, per tant, les prevenen de la mort per apoptosi.
Les cèl·lules dendrítiques fol·liculars El terme FDC va ser introduït per a diferenciar aquest tipus cel·lular de les cèl·lules dendrítiques interdigitades (IDC), que presenten una morfologia semblant però es troben en les zones T dels teixits limfoides.Tew JG, Thorbecke JG, Steinman RM. Dendritic cells in the immune response: characteristics and recommended nomenclature (A report from the Reticuloendothelial Society Committee on Nomenclature). J Reticuloendothel Soc. 1982 May;31(5):371-80. Abstract: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6750114?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=20
Les FDC es troben als fol·licles dels òrgans limfoides, dins del microambient generat en els centres germinals. Constitueixen la part no limfoide principal de la zona dels fol·licles en els teixits limfoides perifèricsTew J, Kosco MH, Burton GF, A. K Skazal AK. Follicular dendritic cells as accessory cells. Immunol Rev. 1990 Oct;117:185-211. Abstract: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2258191?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=8 i representen aproximadament l'1% de la població total de cèl·lules presents al centre germinal.Schnizlein CT, Skazal AK, Tew JG. Follicular dendritic cells in the regulation and maintenance of immune responses. Immunobiology. 1984 Dec;168(3-5):391-402. Abstract: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6335704?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=2 A primera vista, les FDC recorden morfològicament a les neurones, per les seves grans extensions citoplasmàtiques (dendrites) que formen una densa xarxa als centres germinals i es troben en contacte íntim amb les cèl·lules B, cosa que dificulta el seu aïllament.Kosko MH. Introduction: FDC in health and disease. Semin Immunol. 2002 Aug;14(4):249. Abstract: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12163299?itool=EntrezSystem2.PEntrez.Pubmed.Pubmed_ResultsPanel.Pubmed_RVDocSum&ordinalpos=3
Durant molt de temps s'han considerat a les FDC com a cèl·lules auxiliars, capaces de retenir antígens durant llargs períodes i emmagatzemar-los de manera relativament inerta. En els últims anys (2004) s'ha descobert que aquestes cèl·lules són capaces de rescatar de l'apoptosi a les cèl·lules B presents als centres germinals dels fol·licles limfoides, propiciant la formació i expansió de clons de cèl·lules B de memòria i cèl·lules productores d'anticossos.