Els branquiòpodes (Branchiopoda) són una classe de crustacis fonamentalment d'aigua dolça amb una forma semblant a una gamba petita. Són principalment d'aigua dolça, però també existeixen algunes espècies en aigües marines. Es tracta d'un grup bastant heterogeni. El 2005 se n'havien descrit unes 1.180 espècies, que representaven menys de la meitat de totes les espècies que es calcula que existeixen. Algunes són conegudes perquè s'han comercialitzat com aliment per aquaris, com són exemplars dels gèneres Artemia i Daphnia. De cos petit, conserven caràcters primitius, la presència d'apèndixs toràcics de tipus foliaci amb funció respiratòria (brànquies) és el caràcter comú a totes les formes del grup, i el que els ha donat el nom. Els branquiòpodes, malgrat la similitud fonètica, no s'haurien de confondre amb els braquiòpodes.
Morfologia Són animals de mida petita a mitjana (des de menys d'un mil·límetre en alguns cladòcers fins a diversos centímetres en certes espècies d'anostracis). El cos, que en la majoria dels casos es troba protegit per una closca, és clarament diferenciat entre una part cefàlica o cap, un tòrax i un abdomen.
La closca, quan és present, adopta formes molt diverses segons el grup: en els notostracis, constitueix un escut dorsal aplanat que cobreix el cap i la part dorsal anterior del cos; en els diplostracis que no són cladòcers (com els espinicaudats) forma una closca bivalva capaç de tancar-se al voltant del cos; en els cladòcers, la closca bivalva envolta el tronc, però deixa el cap descobert; i en els anostracis és completament absent.
La seva principal característica són els apèndixs posteriors a la regió cefàlica, que acostumen a ser més simplificats que els d'altres grups de crustacis: un parell d'antènules gairebé sempre unisegmentades, un parell d'antenes, mandíbules generalment sense palp, maxil·les reduïdes, vestigials o absents (sense maxil·lòpodes), dos ulls compostos que poden trobar-se més o menys fusionats i un ocel. El grau de fusió dels ulls compostos varia entre els ordres: en els cladòcers, els dos ulls es fusionen completament formant un únic ull mitjà gros i mòbil, mentre que en els anostracis i notostracis resten separats, tot i poder estar pròxims entre si. Les antenes presenten una notable variació funcional: en la majoria dels grups són estructures petites i poc funcionals, però en els anostracis els mascles les han transformat en òrgans prènsils per a la còpula, mentre que en els cladòcers han esdevingut grosses i birràmies i són el principal òrgan de natació.
El tòrax porta un número variable de segments, amb tendència a reduir-se en les espècies més evolucionades. Aquesta variació és molt marcada entre ordres: els anostracis presenten entre onze i dinou parells d'apèndixs toràcics; els notostracis, el grup amb més segments, en poden tenir una setantena o més, sovint amb diversos apèndixs per segment en la part posterior del tronc; mentre que els cladòcers, els més derivats, generalment en presenten entre quatre i sis. Poden tenir diferents especialitzacions, però gairebé sempre segueixen el model fil·lopodi, amb l'exopodi respiratori i l'endopodi de tipus filtrador. L'abdomen no presenta cap apèndix i acaba amb una furca amb dos cercs, prop de la qual s'obre l'anus.
Una característica molt particular de molts branquiòpodes és la de nedar amb el dors cap a baix, és a dir, amb el cos invertit. També fan servir els apèndixs movent-los d'enrere cap endavant, per provocar un corrent d'aigua cap a la boca, corrent que conté les partícules microscòpiques que són el seu aliment.
miniatura|Cyzicus californicus En la major part dels branquiòpodes el desenvolupament s'inicia amb una larva naupli, arribant a la forma adulta a través de diversos canvis. A mesura que van mudant i desenvolupant-se van incorporant segments entre les mandíbules i la regió final del cos, el tèlson. A aquests estadis se'ls sol anomenar metanauplius, als que es pot assignar nombres romans darrere del terme nauplius, com per exemple, nauplius I, nauplius IV, etc. Tanmateix en el grup dels cladòcers el desenvolupament és directe. Tenen sexes separats i hi ha dimorfisme sexual més o menys accentuat segons l'espècie. Poden alternar la reproducció sexual amb la reproducció partenogenètica, un tipus de reproducció en la qual només intervenen les femelles.
El règim alimentari és poc especialitzat. Molts d'ells són filtradors i retenen les partícules de l'aliment gràcies al moviment batut dels limbes toràcics. La majoria de les espècies són micròfagues, herbívores i detritívores i consumeixen fitoplàncton. Les espècies més grans poden incloure en la seva dieta rotífers o fins i tot crustacis petits. Els macròfags, com els notostracis, solen tenir un règim detritívor o necròfag. Alguns cladòcers presenten adaptacions per a la depredació.
Sistemàtica miniatura|Triops cancriformis La classe dels branquiòpodes es divideix en dues subclasses i tres ordres: Subclasse Sarsostraca Tasch, 1969 Ordre Anostraca Sars, 1867 Subordre Anostracina Weekers et al., 2002 Subordre Artemiina Weekers et al., 2002
Subclasse Phyllopoda Preuss, 1951 Ordre Notostraca G. O. Sars, 1867 Superordre Diplostraca Gerstaecker, 1866 Ordre Anomopoda G.O. Sars, 1865 Ordre Ctenopoda G.O. Sars, 1865 Ordre Cyclestherida Sars G.O., 1899 Ordre Haplopoda G.O. Sars, 1865 Order Laevicaudata Linder, 1945 Order Onychopoda G.O. Sars, 1865 Order Spinicaudata Linder, 1945
En classificacions anteriors el superordre Diplostraca estava format per dos ordres, Conchostraca i Cladocera. Segons dades més recents, aquesta taxonomia sembla en part artificial, com a mínim en el seu estat present, i alguns dels seus membres tenen un origen parafilètic dins del Diplostraca. Per aquesta raó, l'ordre Conchostraca ja no s'utilitza i van ser separats en tres ordres diferents: Cyclestherida, Laevicaudata i Spinicaudata, mentre que els Cladocera es consideren un subordre dins l'ordre Diplostraca. El gènere extint Lepidocaris es considera que també pertany als branquiòpodes.
Hàbitats i distribució miniatura|Daphnia pulex Els branquiòpodes estan àmpliament distribuïts en regions temperades, tropicals i àrides. Són particularment comuns en àrees amb cossos d'aigua temporals, com ara deserts i regions d'estepa. Són coneguts per les seves adaptacions a entorns extrems i efímers, com basses temporals i planes salines. La seva àmplia distribució es veu afavorida pel fet que els ous són resistents a la dessecació i de fet, el desenvolupament i eclosió d'aquests ous requereix períodes previs de dessecació. Aquests ous poden ser dispersats per diferents mecanismes com el vent, les aus aquàtiques i altres animals, que els transporten entre diferents zones. Els embrions poden romandre inactius durant anys, cosa que permet a les espècies colonitzar nous hàbitats quan les condicions són favorables.
miniatura|Artemia salina Entre els ecosistemes que colonitzen destaca els d'aigua dolça, on representen una quarta part de tots els crustacis. La majoria dels Branchiopoda prosperen en basses temporals, llacs i aiguamolls, on sovint no tenen peixos depredadors, cosa que els fa ideals per a aquests petits crustacis. Estan altament adaptats a hàbitats efímers i que els cicles de vida solen coincidir amb els períodes d'inundació i sequera. Els ous sobreviuen en condicions extremes fins que l'aigua torna. Els aiguamolls temporals són hàbitats clau per a Branchiopoda com els Triops o els Laevicaudata.
Algunes espècies, particularment tolerants a l'alta salinitat, com les del gènere Artemia, habiten en entorns hipersalins com planes salines i pous d'aigua salada. Altres, particularment tolerants a temperatures extremes, com certes espècies del gènere Daphnia, es troben en climes freds, incloses les regions àrtiques i antàrtiques. Allà sobreviuen en basses estacionals formades durant el desglaç. Alguns branquiòpodes poden sobreviure en aigües altament àcides o bàsiques.
Un 3% dels branquiòpodes viuen al mar. Aquest percentatge tan petit no impedeix que tinguin un paper important en els ecosistemes marins, en els quals fan de pont entre el fitoplàncton i altres productors primaris i nivells superiors de la xarxa tròfica. La forma predominant de reproducció en els branquiòpodes marins és la partenogènesi.
Evolució El registre fòssil de branquiòpodes es remunta almenys al Cambrià i possiblement més enllà. Tanmateix, presenta forats importants que en dificulten l'estudi.
Els esquistos de Burgess, del Cambrià mitjà (fa uns 530 milions d'anys) del Canadà, contenen diversos tàxons que han estat classificats entre els branquiòpodes amb un grau variable de certesa: Leanchoilia, Yohoia, Bidentia, Burgessia, Waptia i Branchiocaris.
Es creu que el grup és monofilètic i que Anostraca va ser el primer grup a divergir dels altres. Es creu que el grup va evolucionar als oceans, però es va veure obligat a quedar-se en bassals temporals i llacs hipersalins per l'evolució dels peixos ossis. Encara que anteriorment es consideraven el grup germà de la resta de crustacis, ara s'accepta àmpliament que els crustacis formen un grup parafilètic, i es creu que Branchiopoda és germà d'un clade que comprèn Xenocarida (Remipèdia i Cephalocarida) i Hexapoda (insectes i els seus parents).
Referències
Bibliografia