alt=diagram showing change in waves emitted by two electric fish to avoid each other's frequency|miniatura|Dos Eigenmannia veïns realitzen la resposta d'evitació d'interferències: quan dos peixos amb aproximadament la mateixa freqüència es troben, un peix desplaça la seva freqüència cap amunt i l'altre desplaça la seva freqüència cap avall. La resposta d'evitació d'interferències és un comportament d'algunes espècies de peixos feblement elèctrics. Es produeix quan dos peixos elèctrics amb descàrregues d'ona es troben; si les seves freqüències de descàrrega són molt similars, cada peix canvia la seva freqüència de descàrrega per augmentar la diferència entre els dos. D'aquesta manera, tots dos peixos eviten la interferència de la seva electrorecepció.
El comportament s'ha estudiat més intensament en l'espècie sud-americana Eigenmannia virescens. També és present en altres gimnotiformes com l'Apteronus, així com en l'espècie africana Gymnarchus niloticus. La resposta d'evitació d'interferències va ser una de les primeres respostes conductuals complexes en un vertebrat que va tenir els seus circuits neuronals completament especificats. Com a tal, té una importància especial en el camp de la neuroetologia.
Descobriment La resposta d'evitació d'interferències (JAR) va ser descoberta per Akira Watanabe i Kimihisa Takeda el 1963. El peix que van utilitzar era una espècie no especificada d'Eigenmannia, que té una descàrrega d'ona quasisinusoidal d'uns 300 Hz. Van descobrir que quan un elèctrode a prop del peix emet un estímul elèctric sinusoidal, si la freqüència de l'estímul es troba dins dels 5 Hz de la freqüència de descàrrega d'òrgans elèctrics (EOD) del peix, el peix altera la seva freqüència EOD per augmentar la diferència entre la seva pròpia freqüència i la freqüència de l'estímul. Els estímuls per sobre de la freqüència EOD del peix empenyen la freqüència EOD cap avall, mentre que les freqüències per sota de la del peix empenyen la freqüència EOD cap amunt, amb un canvi màxim d'uns ±6,5 Hz. Aquest comportament va rebre el nom de "resposta d'evitació d'interferències" diversos anys més tard, el 1972, en un article de Theodore Bullock, Robert Hamstra Jr. i Henning Scheich. alt=photo of an electric fish|miniatura|El Gymnarchus niloticus també té una resposta d'evitació d'interferències, que va evolucionar convergentment. El 1975, Walter Heiligenberg va descobrir un JAR en el Gymnarchus niloticus, una espècie de parentiu distant, que demostrava que el comportament havia evolucionat convergentment en dos llinatges separats.
Comportament Els Eigenmannia i altres peixos feblement elèctrics utilitzen l'electrolocalització activa: poden localitzar objectes generant un camp elèctric i detectant distorsions en el camp causades per la interferència d'aquests objectes. Els peixos elèctrics utilitzen el seu òrgan elèctric per crear camps elèctrics i detecten petites distorsions d'aquests camps mitjançant òrgans electroreceptors especials a la pell. Tots els peixos amb la JAR són peixos que emeten descàrregues quasisinusoïdals constants. Per al gènere Eigenmannia, les freqüències oscil·len entre 240 i 600 Hz. La freqüència EOD és molt constant, normalment amb una variació inferior al 0,3% durant un període de 10 minuts.
Si un camp elèctric sinusoidal veí es descarrega a prop de la freqüència EOD del peix, provoca interferències que provoquen confusió sensorial en el peix i prou interferències per evitar que s'electrolocalitzi eficaçment. Els eigenmanns solen estar dins del rang de camp elèctric de tres a cinc peixos més de la mateixa espècie en qualsevol moment. Si molts peixos es troben a prop els uns dels altres, és beneficiós que cada peix distingeixi entre el seu propi senyal i el dels altres; això es pot fer augmentant la diferència de freqüència entre les seves descàrregues. Per tant, sembla que la funció del JAR és evitar la confusió sensorial entre els peixos veïns.
Per determinar la proximitat de la freqüència d'estímul a la freqüència de descàrrega, el peix compara les dues freqüències utilitzant els seus òrgans electroreceptors, en lloc de comparar la freqüència de descàrrega amb un marcapassos intern; en altres paraules, el JAR es basa només en informació sensorial. Això es va determinar experimentalment silenciant l'òrgan elèctric d'un peix amb curare i després estimulant el peix amb dues freqüències externes. El JAR, mesurat a partir de les neurones electromotores de la medul·la espinal, depenia només de les freqüències dels estímuls externs i no de la freqüència del marcapassos.
Neurobiologia Camí a Eigenmannia (Gymnotiformes) La major part de la via JAR en els Gymnotiformes sud-americans s'ha elaborat utilitzant Eigenmannia virescens com a sistema model.
Codificació sensorial alt=diagram showing firing of receptor cells, one in time with basic wave and one firing more as beat wave increases in size|miniatura|Codificació sensorial d'Eigenmannia per a la resposta d'evitació d'interferències. El peix evita les interferències amb el seu senyal d'electrolocalització canviant la seva freqüència quan es detecta un senyal d'interferències. Això està mediat per un receptor tuberós d'unitat T que dispara a la freqüència del senyal, i un receptor tuberós d'unitat P que dispara més ràpidament prop del pic del cicle de batec causat per la interferència de dos senyals amb freqüències similars. Quan la freqüència de l'estímul i la freqüència de descàrrega són properes, les dues ones d'amplitud-temps pateixen interferència i els òrgans electroreceptors perceben una sola ona amb una freqüència intermèdia. A més, l'ona combinada d'estímul-EOD té un patró de batec, amb la freqüència de batec igual a la diferència de freqüència entre l'estímul i l'EOD.
Els gimnotiformes tenen dues classes d'òrgans electroreceptors, els receptors ampul·lars i els receptors tuberosos. Els receptors ampul·lars responen a estimulacions de baixa freqüència a menys de 40 Els Hz i el seu paper en el JAR són actualment desconeguts. Els receptors tuberosos responen a freqüències més altes, activant-se millor a prop de la freqüència EOD normal del peix. Els receptors tuberosos en si mateixos tenen dos tipus, la unitat T i la unitat P. La unitat T (T representa el temps, és a dir, la fase del cicle) activa sincronitzadament amb la freqüència del senyal activant un pic a cada cicle de la forma d'ona. Les unitats P (P representa la probabilitat) tendeixen a activar-se quan l'amplitud augmenta i activa menys quan disminueix. En condicions d'interferència, la unitat P activa els pics d'amplitud del cicle de batec on les dues ones interfereixen constructivament. Així, un senyal combinat d'estímul-EOD fa que les unitats T es activin a la freqüència intermèdia i fa que l'activació de la unitat P augmenti i disminueixi periòdicament amb el batec.
Processament al cervell Les unitats T de codificació temporal convergeixen cap a neurones anomenades cèl·lules esfèriques al lòbul de la línia lateral electrosensorial. En combinar informació de múltiples unitats T, la cèl·lula esfèrica és encara més precisa en la seva codificació temporal. Les unitats P de codificació d'amplitud convergeixen cap a cèl·lules piramidals, també al lòbul de la línia lateral electrosensorial. Existeixen dos tipus de cèl·lules piramidals: les unitats E excitatòries, que es disparen més quan són estimulades per les unitats P, i les unitats I inhibitòries, que es disparen menys quan són estimulades per interneurones inhibitòries activades per les unitats P.
Les cèl·lules esfèriques i piramidals es projecten al torus semicircularis, una estructura amb moltes làmines (capes) al mesencèfal. La informació de fase i amplitud s'integra aquí per determinar si la freqüència de l'estímul és més gran o més petita que la freqüència EOD. Les neurones selectives de signe a les capes més profundes del torus semicircularis són selectives pel que fa a si la diferència de freqüència és positiva o negativa; qualsevol cèl·lula selectiva de signe donada s'activa en un cas però no en l'altre.
Sortida Les cèl·lules selectives de signes injecten informació al nucli electrosensorial del diencefal, que després projecta a dues vies diferents. Les neurones selectives per a una diferència positiva (estímul superior a l'EOD) estimulen el nucli premarcador, mentre que les neurones selectives per a una diferència negativa (estímul inferior a l'EOD) inhibeixen el nucli premarcador sublemniscal. Tots dos nuclis premarcadors envien projeccions al nucli marcador, que en última instància controla la freqüència de l'EOD.
Camí a Gymnarchus (Osteoglossiformes) La via neuronal de JAR en Gymnarchus és gairebé idèntica a la dels Gymnotiformes, amb algunes diferències menors. Les unitats S en Gymnarchus són codificadors de temps, com les unitats T en Gymnotiformes. Les unitats O codifiquen la intensitat del senyal, com les unitats P en Gymnotiformes, però responen en un rang d'intensitats més estret. En Gymnarchus, les diferències de fase entre EOD i l'estímul es calculen al lòbul de la línia lateral electrosensorial en lloc del torus semicircularis.
Filogènia i evolució dels peixos feblement elèctrics Hi ha dos ordres principals de peixos feblement elèctrics, els Gymnotiformes de Sud-amèrica i els Osteoglossiformes d'Àfrica. L'electrorecepció probablement va sorgir independentment en els dos llinatges. Els peixos feblement elèctrics són majoritàriament descarregadors de polsos, que no realitzen la JAR, mentre que alguns són descarregadors d'ones. La descàrrega d'ones va evolucionar en dos tàxons: la superfamília Apteronotoidea (ordre Gymnotiformes) i l'espècie Gymnarchus niloticus (ordre Osteoglossiformes). Els gèneres notables d'Apteronotoidea que realitzen JAR inclouen Eigenmannia i Apteronotus. Tot i que van evolucionar la JAR per separat, els tàxons sud-americans i africans (en negreta a l'arbre) han evolucionat convergentment mecanismes computacionals neuronals i respostes conductuals gairebé idèntics per evitar interferències, amb només petites diferències.U.S. Air Force accepts first delivery of Raytheon Miniature Air Launched Decoy La filogènia dels clades de peixos feblement elèctrics, ometent els peixos no elèctrics i fortament elèctrics, mostra esdeveniments importants en la seva evolució. A l'arbre, "sp" significa "una espècie" i "spp" significa "múltiples espècies".
Referències
Categoria:Neurologia