Levolució és el procés segons el qual els caràcters hereditaris d'una població d'organismes canvien amb el pas de les generacions. Aquests caràcters són l'expressió dels gens que es transmeten de progenitors a descendents en la reproducció. Una mateixa població pot presentar tota una gamma de caràcters diferents com a resultat de les mutacions, la recombinació genètica i altres causes de variació genètica. L'evolució es produeix quan processos evolutius com la selecció natural (incloent-hi la selecció sexual i la deriva genètica) actuen sobre aquesta variació i alteren la freqüència de determinats caràcters en el si d'una població. L'evolució ha donat peu a la biodiversitat que es pot observar a tots els nivells d'organització biològica, incloent-hi les espècies, els organismes individuals i les molècules.
La teoria científica de l'evolució per selecció natural fou concebuda de manera independent per Charles Darwin i Alfred Russel Wallace a mitjans del i exposada en detall a L'origen de les espècies, de Darwin. El primer concepte de l'evolució per selecció natural sorgí de l'observació que els organismes engendren més descendents dels que poden sobreviure. Això entronca amb tres fets observables sobre els éssers vius: 1) els caràcters morfològics, fisiològics i etològics varien d'un individu a l'altre (variació fenotípica); 2) els diferents caràcters tenen diferents efectes sobre la supervivència i l'èxit reproductiu dels organismes (aptitud diferencial); i 3) els caràcters es poden transmetre de generació en generació (heretabilitat de l'aptitud).
Hi ha dos mecanismes principals que impulsen l'evolució. El primer és la selecció natural, un procés que crea caràcters heretables que són útils per sobreviure i reproduir-se, que fan que l'organisme esdevingui més comú en una població, i caràcters perjudicials que el fan més rar. Això passa perquè els individus amb caràcters avantatjosos tenen més possibilitats de reproduir-se, de manera que més individus de la generació següent heretaran aquests caràcters. Al llarg de moltes generacions, apareixen adaptacions per una combinació de petits canvis aleatoris successius en els caràcters i la selecció natural de les variants més ben adaptades al seu ambient. El segon és la deriva genètica, un procés independent que causa canvis aleatoris en la freqüència d'un caràcter en una població. La deriva genètica resulta del joc de probabilitats implicat en si un determinat caràcter serà transmès a mesura que els individus sobreviuen i es reprodueixen. Tot i que els canvis produïts en una única generació per la deriva i la selecció són petits, amb cada generació s'acumulen diferències que poden, amb el pas del temps, causar canvis substancials en els organismes.
Una espècie es pot definir com un grup d'organismes que es poden reproduir entre si i produir descendència fèrtil. Quan una espècie queda separada en poblacions que no poden aparellar-se entre si, les mutacions, la deriva genètica i la selecció natural causen una acumulació de diferències amb el pas de les generacions i l'aparició de noves espècies. Les semblances entre els organismes suggereixen que totes les espècies conegudes descendeixen d'un avantpassat comú (o d'un patrimoni gènic ancestral) per aquest procés de divergència gradual.
La biologia evolutiva documenta el fet que l'evolució té lloc, desenvolupa i posa a prova teories que n'expliquen les causes. Els estudis del registre fòssil i la diversitat dels organismes havien convençut la majoria de científics de mitjans del que les espècies canviaven amb el temps. Tanmateix, el mecanisme que provocava aquests canvis romangué poc clar fins que el 24 de novembre del 1859 es publicà l'obra de Charles Darwin L'origen de les espècies, que descrivia la teoria de l'evolució per selecció natural.. Idees anteriors relacionades foren reconegudes a L'obra de Darwin ràpidament portà a una acceptació aclaparadora de l'evolució dins de la comunitat científica. A la dècada del 1930, la selecció natural darwiniana es combinà amb les lleis de Mendel per formar la síntesi evolutiva moderna, amb què es traçà la connexió entre les «unitats» de l'evolució (gens) i el «mecanisme» de l'evolució. Aquesta potent teoria explicativa i predictiva dirigeix la investigació proposant constantment noves preguntes, i ha esdevingut el principi organitzador central de la biologia moderna, oferint una explicació unificada de la diversitat de la vida a la Terra.
Herència genètica
miniatura|Estructura de l'ADN. Les bases es troben al centre, envoltades de cadenes de fosfats-sucres en una doble hèlix L'evolució dels organismes es produeix per mitjà de canvis en petits caràcters, els trets particulars d'un organisme. En els humans, per exemple, el color dels ulls és una característica heretable que els individus poden heretar del pare o de la mare. Els caràcters heretables són controlats pels gens, i el conjunt dels gens en el genoma d'un organisme rep el nom de «genotip».
El conjunt de caràcters observables que formen l'estructura i el comportament d'un organisme rep el nom de «fenotip». Aquests caràcters provenen de la interacció del genotip amb l'ambient. Per tant, no tots els aspectes del fenotip són heretats. La pell bronzejada és el resultat de la interacció entre el genotip d'una persona i la llum solar; així doncs, els bronzejats no són transmesos als fills. Tanmateix, diferents persones tenen diferents respostes a la llum solar, causades per diferències en el seu genotip; un exemple notable en són els individus amb el caràcter heretat de l'albinisme, que no es bronzegen i que són altament sensibles a les insolacions.
Els caràcters heretables es transmeten d'una generació a l'altra per l'ADN, una molècula capaç de codificar informació genètica. L'ADN és un polímer compost de quatre tipus de bases. La seqüència de bases en una determinada molècula d'ADN especifica la informació genètica, de manera semblant a com una seqüència de lletres especifica un text o una seqüència d'octets especifica un programa d'ordinador. Les parts d'una molècula d'ADN que especifiquen una única unitat funcional reben el nom de «gens»: els diferents gens tenen distintes seqüències de bases. Dins de les cèl·lules, les llargues cadenes d'ADN s'associen amb proteïnes per formar estructures condensades denominades «cromosomes». Una ubicació específica dins d'un cromosoma rep el nom de «locus». Si la seqüència d'ADN en un determinat locus varia entre individus, les diferents formes d'aquesta seqüència reben el nom d'«al·lels». Les seqüències d'ADN poden canviar a causa de mutacions i produeixen nous al·lels. Si una mutació té lloc dins d'un gen, el nou al·lel pot afectar el caràcter controlat pel gen i alterar el fenotip de l'organisme. Tanmateix, tot i que aquesta senzilla correspondència entre un al·lel i un caràcter funciona en alguns casos, la majoria de caràcters són més complexos i estan controlats per diversos gens en interacció.
Variació
El fenotip, comunament entès com l'aspecte, d'un organisme individual és el resultat de la interacció entre el seu genotip i la influència de l'ambient en què ha viscut. Una part significativa de la variació en els fenotips d'una població es deu a diferències entre els genotips. La síntesi evolutiva moderna defineix l'evolució com el canvi en aquesta variació genètica al llarg del temps. La freqüència d'un al·lel determinat fluctua i esdevé més o menys prevalent en relació amb altres formes del mateix gen. Les forces evolutives actuen dirigint aquests canvis en la freqüència dels al·lels en una direcció o altra. La variació desapareix quan un al·lel assoleix el punt de fixació, quan o bé desapareix de la població o bé substitueix completament l'al·lel ancestral.
La variació prové de les mutacions en el material genètic, la migració entre poblacions (flux genètic), i el rearranjament de gens en la reproducció sexual. La variació també prové d'intercanvis de gens entre espècies diferents; per exemple, en la transferència horitzontal de gens en els bacteris i la hibridació en les plantes.* Tot i la constant aparició de variacions per mitjà d'aquests processos, gran part del genoma d'una espècie és idèntic en tots els seus individus. Tanmateix, fins i tot els canvis relativament petits en el genotip poden provocar canvis dramàtics en el fenotip: els ximpanzés i els humans només es diferencien en un 5% del seu genoma.
Mutació
miniatura|100px|esquerra|Duplicació de part d'un cromosoma La variació genètica s'origina amb mutacions a l'atzar que tenen lloc en els genomes dels organismes. Les mutacions són canvis en la seqüència d'ADN del genoma d'una cèl·lula, i són causades per la radioactivitat, els virus, els transposons i mutàgens, així com per errors que tenen lloc durant la meiosi o la replicació de l'ADN. Aquests mutàgens provoquen tipus diferents en les seqüències d'ADN; aquests canvis poden no tenir cap efecte, alterar el producte d'un gen o evitar que el gen funcioni. Els estudis en la mosca del vinagre suggereixen que si una mutació canvia la proteïna produïda per un gen, la mutació serà probablement nociva: aproximadament el 70% d'aquestes mutacions tenen efectes nocius, i la resta són o bé neutres o bé lleument beneficioses. A causa dels efectes nocius que les mutacions poden tenir sobre les cèl·lules, els organismes han desenvolupat mecanismes com ara la reparació d'ADN per eliminar les mutacions. Així doncs, el ritme de mutació òptim per a una espècie és un equilibri entre els costs associats amb un alt ritme de mutació, com ara mutacions deletèries, i les despeses metabòliques de mantenir sistemes per reduir el ritme de mutació, com ara enzims reparadors d'ADN. Algunes espècies, com ara els retrovirus, tenen un ritme de mutació tan alt que la majoria dels seus descendents tenen un gen mutant. Aquesta mutació tan ràpida pot servir perquè aquests virus puguin evolucionar ràpidament i constant, evitant d'aquesta manera les respostes del sistema immunitari humà.
Les mutacions poden implicar la duplicació de grans seccions d'ADN, cosa que és una font important de matèria primera per a l'evolució de nous gens, amb la duplicació de desenes i centenars de gens cada milió d'anys en els genomes animals. La majoria de gens pertanyen a grans famílies de gens de descendència comuna. Els gens nous són produïts de diverses maneres, habitualment per duplicació i mutació d'un gen ancestral, o recombinació de parts de gens diferents per formar noves combinacions amb noves funcions. Per exemple, l'ull humà utilitza quatre gens per crear estructures sensibles a la llum: tres per a la visió en color i un per a la visió nocturna; tots quatre provenen d'un mateix gen ancestral. Un avantatge de duplicar un gen (o fins i tot un genoma sencer) és que les funcions que s'encavalquen o que són redundants en diversos gens permeten la conservació d'al·lels que altrament serien nocius i, per tant, augmenten la diversitat genètica.
Els canvis en el nombre de cromosomes poden implicar mutacions encara més grans, en què hi ha segments de l'ADN dins dels cromosomes que es fragmenten i després rearrangen. Per exemple, dos cromosomes del gènere Homo es fusionaren per crear el cromosoma 2; aquesta fusió no tingué lloc en el llinatge de la resta de simis, que conserven aquests cromosomes separats. En l'evolució, el paper més important d'aquests rearranjaments cromosòmics pot ser l'acceleració de la divergència d'una població en una nova espècie, disminuint la probabilitat que les poblacions es creuin, i preservant així les diferències genètiques entre les poblacions.