Un pulvínul (o planta en coixinet) és una planta compacta, arrapada al terra, de creixement baix i que forma catifes o coixinets. Normalment són plantes llenyoses (de vegades herbes perennes que poden tenir parts més o menys lignificades a la base) que creixen formant catifes esteses (que poden anar des de pocs centímetres a metres de diàmetre), amb una alçada molt limitada respecte al terra (uns pocs centímetres com a màxim). Sovint posseeixen arrels pivotants relativament grans i profundes.miniatura|Pulvínul de Silene acaulis a l'àrtic (Svalbard)
Les plantes amb creixement pulvinular solen estar adaptades a ser espècies amb creixement lent, en unes condicions ambientals extremes. Aquestes formes pulvinulars es troben en entorns alpins, subalpins, àrtics o subàrtics i també són molt típics d’ambients mediterranis de muntanya culminals, secs i exposats al vent. Tant per suportar millor la sequera com l’efecte mecànic destructiu del vent.
Hi ha espècies de moltes famílies botàniques i continents diferents que han adaptat aquesta forma de creixement arreu del món. És un exemple d'evolució paral·lela o convergent, on espècies diferents han desenvolupat les mateixes adaptacions evolutives per fer front als mateixos problemes.Went, F. W. (1971). Parallel evolution. Taxon, 20(2/3): 197–226.
Descripció La forma típica és una massa compacta de tiges molt juntes, amb una dominància apical mínima, que acaben en rosetes individuals al mateix nivell. Cada tija creix a un ritme constant, de manera que cap roseta queda més exposada que la resta del coixí. Les observacions sobre la senescència de les espècies amb creixement pulvinular han determinat que aquestes plantes solen morir en bloc, en lloc que les rosetes individuals morin en moments diferents, com passa en espècies que se reprodueixen vegetativament format rosetes basals noves. Sota les rosetes vives, la planta pot produir material no fotosintètic o acumular les restes de les fulles velles mortes, creant així un efecte aïllant.Badano, E. I., Jones, C. G., Cavieres, L. A., and Wright, J. P. (2006). Assessing impacts of ecosystem engineers on community organization: a general approach illustrated by effects of a high-Andean cushion plant. OIKOS, 115: 369–385. miniatura|Tipus de pulvínuls (segons H. Hauri - 1913)
Algunes plantes en coixí creixen molt lentament. En el cas de Silene acaulis, s'han mesurat taxes de creixement d'entre 0,6 mm i 18,2 mm l'any. Aquest creixement lent va associat a una gran longevitat; els coixins més grans d'algunes d’aquestes espècies poden arribar a tenir fins a 350 anys.McCarthy, D. P. (1992). Dating with cushion plants: establishment of a Silene acaulis growth curve in the Canadian Rockies. Arctic and Alpine Research, 24(1): 50–55. Un estudi sobre Azorella compacta al sud del Perú va determinar que algunes de les plantes estudiades superaven els 850 anys d'edat, amb alguns exemplars que arribaven gairebé als 3.000 anys.Ralph, C. P. (1978). Observations on Azorella compacta (Umbelliferae), a tropical Andean cushion plant. Biotropica, 10(1): 62–67.
Ecologia Les plantes en pulvínuls creixen habitualment en sòls rocosos, pedregosos o sorrencs de drenatge ràpid, en hàbitats oberts i àrids exposats. Aquest tipus d’ambient són bastant típics de zones subalpines, alpines, àrtiques, subàrtiques o subantàrtiques. També són freqüents en ambients oromediterranis secs, on trobem a més especies pulvinulars amb tiges i fulles punxents. En certs hàbitats, com ara aiguamolls o torberes també s’ha trobat espècies pulvinulars. Sovint colonitzen espais nus amb poc o gens de sòl. A causa del seu paper com a iniciadores de la successió primària en hàbitats alpins, aquestes plantes presenten adaptacions específiques per suportar la dessecació i les condicions físiques adverses pròpies dels vessants alpins ventosos.[
Un cas particular d’espècies pulvinulars serien les espècies àrtiques o alpines: La planta creix durant molts anys abans d'estar preparada per iniciar el seu primer cicle reproductiu. Només creix activament durant el període de temps limitat en què hi ha prou calor i llum solar per a la fotosíntesi, fins i tot pot començar aquest cicle abans que es fongui la neu. La forma de la planta permet retenir l'aire càlid de l'estiu a l'interior de la seva estructura i així allargar el curt període durant el qual pot fer la fotosíntesi. Les plantes en coixí situades a més altitud solen ser més petites i denses.Alatalo, J.M. and Molau, U. 1995. Effect of altitude on the sex ratio in populations of Silene acaulis. – Nordic Journal of Botany. 15: 251–256. doi: 10.1111/j.1756-1051.1995.tb00150.x
Moltes plantes amb creixement pulvinular s'enfronten al repte d'obtenir i retenir aigua. Això és així tant per les espècies oromediterrànies que viuen en indrets amb poca pluja i molta calor, però també passa en entorns àrtics, on la precipitació en forma de neu no és assequible per a la planta i també pel drenatge ràpid característic dels sòls pedregosos, poc profunds i de formació recent. Una solució per obtenir aigua és el desenvolupament d'un sistema radicular extens. La petita miosotis alpina pot sobresortir només uns centímetres del terra, però la seva arrel principal pot arribar als 60 centímetres de profunditat per sota de la superfície del sòl. A més d'obtenir aigua, les plantes en coixinet estan ben adaptades a retenir la humitat per sobreviure en un entorn sec i dessecant. La seva forma de creixement compacta redueix el flux d'aire sobre la superfície de l'epidermis, fet que disminueix la velocitat de pèrdua d'aigua.
Així mateix, moltes plantes en coixí tenen fulles petites i carnoses que redueixen la superfície de la planta, fet que minva la transpiració i permet conservar l'aigua. En entorns alpins situats molt per sobre del límit arbori, el fred és un factor limitant per al creixement. Per tant, gràcies a tenir les tiges i el fullatge molt atapeïts, les plantes en coixí poden captar i retenir la calor de la llum solar; això fa que s'escalfin diversos graus per sobre de la temperatura de l'aire ambient i allarguin la seva curta temporada de creixement. Moltes plantes alpines en coixí també presenten una densa capa de pèls que s'escalfen i augmenten la temperatura de l'aire retingut entre ells quan hi toca el sol. Aquests pèls actuen també com un hivernacle, ja que impedeixen que l'aire més calent s'elevi i s'allunyi de la planta, i fan la funció de paravent, evitant que el vent dispersi la calor acumulada.Adams, J. M. 2007. Vegetation-climate interaction how vegetation makes the global environment. Berlin: Springer. p. 82.
Moltes plantes en coixí, tenint en compte que es tracta de plantes perennes petites, poden presentar flors grans i vistoses o, de vegades, centenars de flors menudes prou aparents. Aquesta característica és necessària per atraure pol·linitzadors des de llargues distàncies durant la breu temporada del període favorable.
Les plantes en coixí han estat descrites com a enginyeres de l'ecosistema gràcies a la seva capacitat de mantenir, a escala local, una major humitat i unes temperatures del sòl sota el coixí que difereixen en uns ±15 °C respecte a les del sòl adjacent. Per exemple, Mulinum leptacanthum i Oreopolus glacialis han estat identificades com a espècies que alteren les concentracions de macronutrients al sòl. Aquests atributs faciliten que altres espècies, tant de plantes com de petits invertebrats, aprofitin els llocs on viuen les plantes en coixí per poder colonitzar aquests entorns hostils. Per tant, s'ha demostrat que la riquesa d'espècies augmenta allà on s'han establert aquestes plantes.
Referències
Categoria:Morfologia vegetal Categoria:Botànica