Les cèl·lules glials (glia prové del grec medieval γλία, "cola") són juntament amb les neurones, els dos tipus diferents de cèl·lules que formen el sistema nerviós. El conjunt de cèl·lules glials forma la neuròglia. Aquestes cèl·lules donen suport i protecció a les neurones, fent de cola d'unió entre aquestes. A més ajuden a mantenir l'homeòstasi cel·lular de les neurones i les alimenten.
La ràtio entre les cèl·lules glials i les neurones varia segons el tipus d'animal estudiat, sent aproximadament 10:1 en la mosca domèstica, 1:1 en els cocodrils i 2:3,1 en els dofins del gènere Tursiops. Pel que fa als humans, durant dècades s'havia estimat una ràtio 1:10, dada motiu de controvèrsia entre els especialistes possiblement a causa de la manca d'homogeneïtat en els criteris i mètodes de treball emprats. Avui dia, amb l'ús de la tecnologia de fraccionament isotòpic i una millor avaluació de les grans diferències observades a diferents regions del SNC humà, es creu que dita relació és 1:1.
Història miniatura|Els astròcits poden ser visualitzats en els cultius cel·lulars perquè, a diferència d'altres cèl·lules glials madures, contenen proteïna acídica fibril·lar glial. Imatge d'immunofluorescència. El teixit neuroglial o «glia» va ser descrit per primera vegada el 1856 pel patòleg Rudolf Virchow amb el nom de Nervenkitt (terme que es podria traduir com a 'massilla nerviosa'), sent definit inicialment com el teixit connectiu propi del cervell. Segons Santiago Ramón y Cajal, el pioner a identificar d'una forma raonada cèl·lules que no eren neurones en el SNC fou l'anatomista alemany Otto Deiters (1834-1863). Deiters va argumentar correctament que si una cèl·lula no tenia axó no podia ser una neurona. A la seva obra pòstuma Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark (Investigacions sobre el cervell i la medul·la espinal, 1865) apareixen dibuixades dues cèl·lules anomenades Bindegewebszellen (cèl·lules connectives), similars als astròcits. Posteriorment, Schwann, Henle, Müller, Merkel, Nansen, Nissl i Golgi varen fer diverses aportacions al coneixement morfològic i funcional de la glia. Mihály von Lenhossék (1863–1937) encunyà el terme 'astròcit' l'any 1893. L'origen ependimari de les cèl·lules glials fou confirmat per Cajal, qui també diferencià els tipus astrocitàris i postulà el 1913 el fet que, a més de les neurones i la neuròglia "genuïna", existia una tercera categoria de cèl·lules sense prolongacions possiblement derivades del mesoderm. El seu deixeble, Pío del Río Ortega, va demostrar que aquesta categoria estava formada pels oligodendròcits (definits per ell a principis de la dècada de 1920) i per unes altres cèl·lules a les quals va donar el nom de cèl·lules microglials. A del Río Ortega es deu la classificació individualitzada moderna dels diferents grups glials.
La relació entre neurones i cèl·lules neuroglials, basada en els clàssics procediments de comptatge cel·lular nerviós, pareix ser el fonament del mite segons el qual "només utilitzem el 10% del nostre cervell". El paper de la glia en el desenvolupament i control de les funcions sinàptiques i, per tant, de la velocitat d'aprenentatge es coneix des de la segona meitat del , però encara resten per aclarir molts dels seus mecanismes reguladors.
Classificació Els principals tipus de cèl·lules glials al sistema nerviós central són els astròcits, els oligodendròcits, els ependimòcits i les cèl·lules microglials. Existeixen, però, altres grups minoritaris de cèl·lules altament especialitzades i amb una localització molt concreta dins del SNC.
Les cèl·lules glials del sistema nerviós perifèric són les cèl·lules de Schwann i les cèl·lules satèl·lit dels ganglis nerviosos i de la xarxa nerviosa entèrica. Les cèl·lules satèl·lit de l'SNP formen una densa capa que envolta cada soma de les neurones ganglionars sensorials i autonòmiques. Lliuren neurotransmissors i substàncies neuroactives que controlen l'activitat i l'homeòstasi de les dites neurones. Les respostes de les cèl·lules satèl·lit i de Schwann davant de la hiperglucèmia són determinants en la gènesi de la neuropatia diabètica.
El terme 'glia radial' es refereix a una població de cèl·lules glials amb aquesta peculiar morfologia existent al còrtex del SNC en formació dels vertebrats, descoberta per l'històleg i anatomista alemany Rudolph Albert von Kölliker l'any 1876. És producte de la transformació de cèl·lules neuroepitelials derivades de la placa neural durant les primeres fases de la neurogènesi prenatal. Dita població té la funcionalitat d'actuar com a cèl·lules progenitores primàries nervioses i generar neurones, astròcits i oligodendròcits. Originen un tipus cel·lular o un altre segons la seva localització concreta i l'estadi evolutiu. Expressen GFAP (proteïna fibril·lar àcida glial), fet que les diferencia d'altres cèl·lules precursores. És un grup de cèl·lules molt sensible a les agressions durant la vida fetal, com ara la infecció per virus del Zika o l'abús d'alcohol.
Astròcits També denominats cèl·lules d'astròglia. Són d'origen neuroectodèrmic. Els astròcits protoplàsmics es localitzen a la substància grisa i els fibrosos a la blanca. El nombre d'astròcits varia segons la zona, però acostumen a representar un 20-25 % del volum de la major part de las àrees de l'encèfal. Contenen una proteïna específica en el seu citoesquelet denominada proteïna glial fibril·lar àcida (PGFA). El nom d'aquestes cèl·lules prové de la forma estelada que presenten els filaments de PGFA en el citoplasma. Els astròcits resisteixen més la manca d'oxigen i glucosa que les neurones, ja que emmagatzemen glucogen a dins i poden obtenir ATP de forma anaeròbica. Fins a un cert punt, això els manté vius en condicions extremes o patològiques. Realitzen nombroses funcions en el sistema nerviós. Col·laboren en el metabolisme energètic i en el manteniment de la homeòstasi del medi. Són un element fonamental de la barrera hematoencefàlica. Regulen el flux sanguini del cervell a través del control bidireccional del diàmetre de les seves arterioles. Participen a diversos nivells en la neurotransmissió. D'una banda, poden modular la transmissió sinàptica, ja sigui responent a neurotransmissors com alliberant-ne. D'altra banda, els astròcits tenen un paper important en el metabolisme d'alguns neurotransmissors, tant en la recaptació com en la síntesi i degradació. Actuen juntament amb la micròglia en la resposta neuroinflamatòria. Donen suport tròfic a les neurones i formen part dels processos de control central de la respiració, ja que posseeixen quimiosensibilitat davant les molècules de CO₂/H+. Quan es produeixen traumes o lesions en l'encèfal té lloc una hipertròfia o hiperplàsia astrocitària, un fenomen anomenat gliosi reactiva. Durant aquesta proliferació, es diferencien dos tipus d'astròcits amb funcions pròpies. Els astròcits A2 són bàsicament reparadors, mentre que els de tipus A1 afavoreixen la degradació tissular. Els A2 tenen importància en l'angiogènesi cerebral. També s'observa gliosi reactiva en les malalties neurodegeneratives (per exemple: Parkinson, Alzheimer o corea de Huntington). Tenen una alta capacitat de divisió i són les cèl·lules implicades en la gènesi dels gliomes. Els astròcits intervenen, juntament amb les cèl·lules microglials, en els mecanismes de regulació del ritme circadiari dels mamífers. En el SNC dels vertebrats, l'astròglia influeix, emprant mecanismes independents, sobre la sinaptogènesi i la morfogènesi de les dendrites.
Es creu que determinats defectes en el procés d'astrogènesi o en la funcionalitat dels astròcits durant les fases inicials de la formació del cervell estan implicats en l'origen d'alguns trastorns greus del desenvolupament neurològic.
L'astrocitoma és el tipus de glioma (un tumor cerebral primari que té el seu origen en les cel·les de la glia) més freqüent. Els astrocitomes conformen un grup heterogeni, classificat en quatre graus segons les seves característiques histològiques: Astrocitoma grau I o astrocitoma pilocític: Predomina en nens. Té un pronòstic bo, ja que la resecció completa del tumor és curativa en la gran majoria de casos. Es troben sovint al cerebel, a les vies òptiques i a les regions hipotàlem-quiasmàtica i posterior. Rares vegades apareixen a les zones intraventriculars. Segons la seva localització, alguns d'ells provoquen hidrocefàlia i augment de la pressió intracranial. Són tumors ben circumscrits, de consistència sòlida-quística, de baixa celul·laritat i de creixement lent. Els d'aparició tardana solen sorgir als lòbuls temporals i poden debutar amb epilèpsia o dèficit neurològic focal. En adults, ocasionalment evolucionen cap a l'hemorràgia intratumoral, acompanyada d'hematoma subdural adjacent o no. Una variant histològica rara de l'astrocitoma de grau I és el lipoastrocitoma o astrocitoma pilocític amb diferenciació adipocítica. Dita variant també ha estat descrita alguna vegada en astrocitomes difusos. Astrocitoma grau II o astrocitoma difús: Dins d'aquest grup existeixen diferents subgrups amb característiques epigenètiques pròpies. El diagnòstic histopatològic d'astrocitoma difús implica l'absència d'activitat mitòtica, proliferació microvascular o necrosi. Una única mitosi en una mostra histològica gran és compatible amb un astrocitoma de grau II, mentre que en una mostra petita fa sospitar un grau III. És un tumor infiltrant i tendeix a evolucionar cap a lesions de comportament més agressiu. El terme 'difús' indica la inexistència d'un límit clarament identificable entre el tumor i el teixit cerebral normal, encara que les proves d'imatge mostrin uns marges de la lesió aparentment definits. Encara que la seva malignització no és habitual, pot envair estructures adjacents i provocar hemorràgies intracerebrals massives. Astrocitoma grau III o astrocitoma anaplàstic: És un tumor igualment invasiu, amb una incidència anyal de 0,44 casos/100.000 persones, però els seus trets histològics comporten un pitjor pronòstic que els dels grups anteriors. Pot transformar-se en un glioblastoma multiforme. S'origina, de vegades, a partir de la progressió d'un astrocitoma de grau més baix; encara que pot aparèixer de novo sense evidència de cap lesió precursora prèvia. Afecta sobretot pacients adults i el seu comportament i evolució clínica són poc previsibles. Habitualment, la presentació de l'astrocitoma anaplàstic és d'una única lesió, solitària i de creixement lent, però pot manifestar-se formant masses cerebrals múltiples de ràpida evolució. Té diversos subtipus, definits per les característiques biomoleculars presents en el tumor. Els seus únics factors de risc coneguts són l'exposició a radiacions ionitzants i determinades síndromes genètiques, com ara la neurofibromatosi I i II, l'esclerosi tuberosa i la síndrome de Li-Fraumeni (causada per mutacions en el gen supressor tumoral TP53). Ha estat descrita la concurrència d'astrocitoma anaplàstic i esclerosi múltiple, però no se sap si és un fet incidental o el resultat d'una associació patogenètica. Astrocitoma grau IV o glioblastoma multiforme: És l'astrocitoma més comú i de pronòstic més dolent, amb una baixa mitjana de supervivència. Malgrat les propietats altament invasives i proangiogèniques d'aquesta neoplàsia, poques vegades metastatitza fora del sistema nerviós i només uns 200 casos de metàstasis extracranials han estat recollits fins ara per la literatura especialitzada. Durant molt temps, s'ha pensat que la millor teràpia davant aquest tumor era la pal·liativa. Els astrocitomes talàmics i els de tronc cerebral i medul·la espinal tenen un tractament molt difícil. Les diferents combinacions de cirurgia radical, quimioteràpia i radioteràpia emprades fins fa pocs anys no han assolit una millora significativa dels resultats. A hores d'ara, els estudis de laboratori i els assajos clínics basats en procediments immunoteràpics semblen oferir perspectives de major eficàcia.
Oligodendròcits