Původcem paratyfových (PT) infekcí ptáků jsou sérotypy pohyblivých salmonely s výjimkou S. arizonae. Tyto salmonely mohou infikovat široký okruh hostitelů, včetně člověka i domácích nebo divoce žijících zvířat, přičemž chovy drůbeže jsou považovány za jejich největší a nejdůležitější rezervoár a zdroj infekce pro člověka. V současné době jsou středem zájmu humánní i veterinární medicíny infekce bakteriemi Salmonella enteritidis a Salmonella typhimurium. Jsou označovány jako invazivní sérovary salmonel a onemocnění drůbeže jimi způsobované je považováno za nebezpečnou nákazu (zákon o veterinární péči č. 166/1999 Sb.). U dospělé drůbeže probíhají paratyfové infekce většinou jen ve formě asymptomní střevní infekce, pouze za určitých okolností a u mladých ptáků dochází ke klinicky zjevnému onemocnění (salmonelóze).
Historie Salmonely (bakterie z rodu Salmonella a čeledě Enterobacteriaceae) jsou označovány podle amerického veterináře a bakteriologa Daniela E. Salmona. Poprvé byly patrně prokázány Eberthem (1880) v histologických řezech z orgánů pacientů, kteří zemřeli na břišní tyfus. Bakterie Salmonella choleraesuis byla izolována v USA z prasat uhynulých na klasický mor (Salmon a Smith, 1884). Gärtner (1888) prokázal v mase poražené krávy Salmonella enteritidis v souvislosti s epidemií salmonelózy lidí alimentárního původu. Bakterii Salmonella typhimurium vykultivoval Löffler (1892) z orgánů bílých myšek. První zpráva o infekci ptáků pohyblivými salmonelami se týkala holubů.Moore, V.A. (1895). USDA BAI Bull. 8: 71-76
Výskyt a rozšíření Rozvoj drůbežnictví, změny životního stylu konzumentů a požadavky na zdravou výživu činí z drůbeže a drůbežích produktů důležitý zdroj bílkovin na celém světě. Proto výskyt salmonelových infekcí v hejnech drůbeže a kontaminace drůbežích produktů mají značný zdravotní význam. Z doposud známého počtu sérotypů salmonel (> 2500) se u drůbeže vyskytuje jen asi 10 % z nich. Incidence i frekvence výskytu jednotlivých sérotypů se liší geograficky i časově.
Třebaže přítomnost PT salmonel je opakovaně prokazována ve vejcích a trusu hrabavé drůbeže v mnoha zemích s intenzivním chovem drůbeže, včetně drůbežích produktů, výskyt onemocnění u drůbeže je minimální. V České republice bylo v roce 1995 laboratorně vyšetřeno přes 350 tisíc vzorků surovin a potravin živočišného původu. Izolováno bylo více než 1600 kmenů salmonel 39 sérotypů – z četností nad 2 % to byly salmonely S. enteritidis, S. typhimurium, S. derby, S. infantis, S. panama, S. ohio, S. agona a S. newport. Nejčastěji byly kontaminovány vzorky z jatečně opracované drůbeže a drůbežích výrobků – téměř 8% incidence. V roce 1995 v porovnání s rokem 1994 došlo ke zvýšenému počtu izolací S. enteritidis i S. typhimurium (na 40,58 %, resp. 16,81 %).Konečný, S. a J. Látalová (1996). Veterinářství 1996: 292-294 V ČR bylo v roce 1980 evidováno přes 13 tisíc případů, v roce 1994 již více než 25 tisíc případů salmonelózy lidí.Petříček, M. (1995). Veterináství 2: 68 Vzhledem ke značně zvýšenému výskytu infekcí S. enteritidis ve světě (z 10 % v roce 1979 na 43 % v roce 1987) je podle Rodrigua et al. (1990)Rodrigue, D.C. et al. (1990). Epidemiol. Infect. 105: 21-27 možné uvažovat již o pandemii salmonelózy i lidí.
Vznik a šíření nemoci (epizootologie) Hostitel Paratyfové salmonely se vyskytují u velmi širokého okruhu hostitelů, včetně člověka a dalších savců, ptáků, hadů a hmyzu. Široké a vzájemné vztahy mezi těmito rezervoáry omezují možnosti redukce salmonelových infekcí u lidí i domácích zvířat. Od nakažených lidí se mohou infikovat i ptáci, např. žakové, amazoňani, kakaduové a arové.Gerlachová, H. (1994). Bacteria. In: Avian Medicine: Principles and Application (eds. Ritchie, B.W. et al.), Wingers Publ., Inc., Lake Worth, Florida, USA, 1384 s.
Drůbež (hrabavá i vodní) je vnímavá k infekci mnoha sérotypy salmonel, ale exprese této infekce je ovlivňována zejména věkem, velikostí infekční dávky a predispozičními faktory, méně již sérotypem PT salmonel. U holubů se poměrně často vyskytuje S. typhimurium var. copenhagen (nemá somatický antigen 5), která je téměř hostitelsky specifická pro holuby. Ptáci bez nebo s nedostatečně vyvinutými slepými střevy jsou vnímavější k infekci PT salmonelami, protože jim chybí autochtonní mikroflóra působí inhibičně na růst salmonel.
Ptačí salmonely zpravidla nejsou problémem pro zdravého člověka, větší nebezpečí však mohou představovat pro děti, staré osoby nebo imunosupresované jedince, u kterých mohou vyvolávat gastroenteritidy.
Paratyfové infekce u mladé drůbeže Exprese paratyfové infekce je velmi závislá na věku infikované drůbeže. Zatímco infekce čerstvě vylíhnutých mláďat kura domácího i krůt může vyvolávat klinicky zjevnou salmonelózu s vysokou mortalitou, dospívající a dospělá drůbež je poměrně odolná k letálnímu působení salmonel, takže i silná kolonizace střevního traktu anebo i systémová infekce mohou probíhat subklinicky, bez výrazné morbidity i mortality. Poněkud jiná situace je u holubů, papoušků a kanárů, kde k akutnímu onemocnění dochází spíše u dospělých zvířat. Odolnost k salmonelové infekci souvisí s přítomností protektivní střevní mikroflóry, která blokuje střevní receptory pro salmonely anebo produkuje faktory inhibující růst salmonel. Po orální infekci kuřat či krůťat PT salmonelami dochází ke kolonizaci střeva, vylučování salmonel trusem a jejich pomnožení v retikuloendoteliální tkání jater a sleziny,Barrow, P.A. et al. (1987). Res. vet. Sci. 42: 194-199 případně k diseminaci až kolonizaci dalších orgánů a tkání. Dojde-li k bakteriémii, projevuje se vysokou mortalitou. Kolonizace střeva i výskyt mortality úzce souvisejí s dávkou orálně přijatých PT salmonel.Sadler, W.W. et al. (1969). Avian Dis., 13: 793-803
Terénní infekce PT salmonelami se zpravidla projevují zvýšenou mortalitou u kuřat a krůťat ve věku 3-7 dnů. Vylíhnutá mláďata jsou vysoce vnímavá k PT infekcím, ale tato vnímavost se věkem snižuje.Fagerberg, D.J. et al. (1976). Poult. Sci., 55: 1848-1857 Věkem je rovněž ovlivňována četnost, stupeň i perzistence střevní kolonizace i infekce vnitřních orgánů.
Paratyfové infekce u dospělé drůbeže U dospělé drůbeže probíhají PT infekce zpravidla subklinicky, i když dochází ke kolonizaci střev a systémové infekci vnitřních orgánů. Ačkoliv incidence střevní kolonizace i vylučování trusem se postupně snižují, některé kmeny salmonel mohou perzistovat ve střevním traktu nesoucích slepic až několik měsíců. Zdrojem infekce lidí jsou nejčastěji jatečně nekvalitně opracovaná kuřata, znečištěná kontaminovaným trusem.Mead, G.C. (1989). In: Processing of poultry. Elsevier, London, pp. 183-220
Dalším, ze zdravotního hlediska velmi důležitým rysem PT infekcí, je kontaminace vajec. Kontaminace vaječné skořápky S. enteritidis se průměrně pohybuje mezi 5-7 % a kontaminace vaječného obsahu kolem 0,3 % z vyšetřovaných vajec.Humphrey, T.J. (1999). In: Salmonella enterica ser. Enterititid in humans and animals (ed. A.M. Sead), Iowa State Univ. Press, Ames, pp. 183-192 Přirozeně kontaminovaná vejce obvykle obsahují velmi malé množství bakteriálních buněk, ale jestliže jsou skladována při teplotách podporujících jejich růst, mohou se pomnožit do značného množství.
Predispoziční faktory Výskyt i průběh infekcí PT salmonelami je ovlivňován řadou faktorů a to jak infekčních, tak i neinfekčních. Primární infekce kokcidiemi zvyšuje schopnost salmonel kolonizovat střevní trakt, podobně i infekce drůbeže imunosupresivními virusy (virusy retikuloendoteliózy, infekční burzitidy) či bakteriem (Corynebacterium parvum). Vnímavost drůbeže k PT salmonelám je také ovlivňována podmínkami chovu a prostředí, např. nižší teplota v odchovně, nedostatek pitné vody, pelichání nosnic, mykotoxiny (ochratoxin A) aj.
Přenos, zdroje, vektory Značně široký okruh hostitelů a rezervoárů PT salmonel umožňuje zavlečení infekce do chovů drůbeže mnoha rozmanitými způsoby. Mezi nejčastější zdroje infekce patří kontaminované krmivo (zejména s obsahem masových a kostních mouček), zvířata, člověk i hmyzí vektory. PT salmonely se mohou přenášet jak horizontálně, tak i vertikálně na potomstvo infikovaných rodičů.
Biologické vektory umožňují jak pomnožení salmonel, tak i jejich rozšiřování v hejnech drůbeže. Hmyz, včetně švábů a moučných brouků, může přenášet salmonely vnitřně i na svém povrchu. Myši jsou považovány za důležitý vektor zejména při šíření S. enteritidis u nosnic.
Vertikální přenos PT salmonel na potomstvo infikovaných se uskutečňuje přímým přenosem bakterií z krve vaječníku do žloutku násadových vajec nebo kontaminací vaječné skořápky trusem obsahujícím PT salmonely při snášce vejce. Následná penetrace do vaječného obsahu pak může infikovat vyvíjející se embryo nebo může být zdrojem infekce pro líhnoucí se kuřata. Salmonelami infikovaná násadová vejce jsou závažným zdrojem šíření PT salmonel v líhních. Při klubání mláďat z infikovaných vajec se uvolňuje do prostředí líhní velké množství salmonel. Líhnutá mláďata postrádající protektivní střevní mikroflóru jsou v tomto období velice vnímavá k infekci.
Po zavlečení PT salmonel do chovu dochází k horizontálnímu šíření přímým kontaktem mezi drůbeží, pozřením kontaminovaného trusu nebo podestýlky, kontaminovanou vodou, personálem, nářadím, pomůckami a mnoha dalšími způsoby.
U holubů může dojít k přenosu infekce na mláďata při krmení. U vodní drůbeže umožňuje způsob chovu (chov na stojatých vodách, promáčené výběhy, kontaminace hnízd, vlhká podestýlka aj.) poměrně vhodné podmínky pro šíření salmonel.
Způsoby přenosu salmonel u pštrosů jsou stejné jako u drůbeže. Nejčastěji se jedná o kontaminaci skladů obilí, krmných směsí nebo zdrojů pitné vody hlodavci, kontaktem s volně žijícími ptáky (holubi, hrdličky, vrabci aj.) či s infikovanou drůbeží nebo kontaminaci výběhů jejich trusem apod. Starší zvířata mohou být nosiči a intermitentně vylučovat salmonely po dlouhou dobu.
Projevy nemoci (symptomatologie) PT salmonely vyvolávají klinicky zjevné onemocnění většinou jen u velmi mladé drůbeže. Vertikální infekce způsobuje vysokou mortalitu u embryí během inkubace i u čerstvě líhnutých mláďat. U mláďat starších dvou týdnů se infekce většinou již klinicky neprojevuje, dochází ale k výrazné retardaci růstu. U jednotlivých ptáků je průběh nemoci relativně krátký; pozorované příznaky obecně odpovídají jiným bakteriálním infekcím způsobujícím septikémii.
Postižená kuřata a krůťata jsou ospalá, shlukují se pod tepelnými zdroji, mají zavřené oči, skleslá křídla a načepýřené peří. Trpí anorexií a profúzním vodnatým průjmem, což vede k jejich dehydrataci, zalepení kloaky a vyhublosti. Ojediněle lze pozorovat slepotu a kulhání. Kachňata vykazují podobné příznaky jako kuřata či krůťata, ojediněle se mohou objevit respirační příznaky a zduřelá, edématózní oční víčka, případně známky poškození CNS.
Paratyf u dospělé drůbeže obvykle probíhá subklinicky. Některé kmeny S. enteritidis ale mohou způsobovat u infikovaných nosnic anorexii, průjem a redukci snůšky.
U holubů se pozoruje nechuť k létání, slabost, anorexie, vodnaté nebo hlenovité zelené výkaly, vyhublost a nedostatečný růst, zhoršená pohyblivost křídel a končetin v důsledku zánětlivých změn kloubů a pochev šlachových. K úhynu může dojít během 2-3 dnů.
U exotických ptáků se při akutním průběhu pozorují nespecifické příznaky jako letargie, anorexie, polydipsie (žíznivost) až polyurie (nadprodukce moči) a průjem. Při prolongovaném průběhu pak dyspnoe (dýchací potíže), poškození CNS, jater, sleziny, ledvin a srdce. Velmi těžké infekce se mohou projevovat konjunktivitidou, iridocyklitidou (zánět duhovky a řasnatého tělíska) a panoftalmií (akutní hnisavý zánět celého očního bulbu).
U loriů a tučňáků bývá průběh perakutní s vysokou mortalitou. Také papoušci žako jsou velmi citliví. U nich ale onemocnění probíhá chroničtěji s flegmónami (neohraničený hnisavý zánět), granulomatózní dermatitidou (zánět kůže), artritidami (záněty kloubů)a tendovaginitidou (zánět šlachy a jejího pouzdra).