Parabasalia (též Parabasala či Parabasalea, česky někdy překládáno jako bičenkovcidle BioLibu) je monofyletická ale značně diverzifikovaná skupina exkavátních protistů, řazená zpravidla jako kmen fylogeneticky spadající do kladu Metamonada.
Převážně se jedná o endobiotické anaerobní jednobuněčné organismy, které se vyznačují hydrogenozomy namísto mitochondrií, speciálně utvářenými cytoskeletárními útvary a výrazným Golgiho aparátem navázaným na bázi buňky.
Do skupiny se řadí více než 110 rodů, ve kterých již bylo popsáno několik stovek druhů.
Popis a ekologie Jedná se o bičíkaté jednobuněčné organismy, jejichž velikost je velmi rozdílná, od malých trichomonád (od 5 μm) po velké brvitkyBrvitky (Hypermastigida) je přetrvávající označení dřívějšího samostatného řádu bičenkovců v zastaralých systémech; nové analýzy ukázaly, že se jedná o polyfyletické seskupení rodů z několika tříd (180 μm). Velká velikost se zřejmě vyvinula kvůli schopnosti fagocytovat dřevěné zlomky v trávicím traktu dřevožravého hmyzu. V původním podobě odpovídající společnému předchůdci mají 4 bičíky, 3 přední a jeden zpětný. Ten se různě přikládá k buněčnému tělu či jeho cytoplazmatickému výběžku, takže někdy vytváří undulující membránu. V konečném výsledku mají vyvinuty od žádného po 6 bičíků u malých parabasalií, u velkých došlo k mnohonásobnému zmnožení bičíků (odtud název brvitky či Hypermastigida) až na tisíce, zřejmě aby se i přes svou velikost udržely v trávicím traktu hmyzu.
Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky (mikrotubulární kostrou vyztužená břišní rýha). Mají vyvinut výrazný Golgiho komplex (na rozdíl od ostatních metamonád) navěšený na 2 žíhané fibrily spojující ho s bází buňky – tzv. parabazální aparát (odtud i název skupiny). Vyznačují se také hydrogenozomy namísto chybějících mitochondrií. Zvláštní je i jejich mikrotubulární cytoskelet. Ten nevyztužuje břišní rýhu typickou pro ostatní exkaváta, ale vytváří 2 zvláštní nepohyblivé cytoskeletální struktury (organely). Prvním je tzv. axostyl – mikrotubulární tyčinka z vzájemně propojených mikrotubulů procházející celou buňkou, někdy až do cytoplazmatického výběžku, a rozšířený do lžícovitého tvaru kryje jádro z jedné strany; druhou stranu kryje druhá mikrotubulární struktura – pelta. Zvláštní je i mitotické dělení: dělicí vřeténko se netvoří uvnitř jádra, ale vně.
Většina parabasalií obývá trávicí trakty živočišných hostitelů jako komenzálové, parazité nebo symbionti, volně žijící jen výjimky (méně než 10), např. Ditrichomonas. Brvitky jsou např. nezbytnými symbionty pro termity, neboť jsou klíčoví při trávení celulózy ve střevě tohoto hmyzu.
Parabasalia často obsahují endosymbiotické bakterie účastnící se jejich metabolismu, někdy mají na povrch navázané i exosymbiotické spirochéty pomáhající při pohybu (Mixotricha paradoxa).
Někteří bičenkovci představují z medicínského nebo veterinárního hlediska patogeny. Např. bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) způsobuje trichomoniázu, sexuálně přenosné onemocnění lidí.
Systém a fylogenetické vztahy
Zařazení Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky, zejména břišní rýhu vyztuženou mikrotubulární kostrou, podle které jsou exkaváti nazváni. Byla však zjištěna blízká příbuznost se skupinou Fornicata a podle ní následně určeno i zařazení parabasalií.
Parabasalia tedy tvoří jednu ze tří hlavních, prokazatelně monofyletických skupin metamonád (společně s Fornicata a Preaxostyla), které jsou jednou z bazálních evolučních větví eukaryot. Tomu odpovídá i jejich zařazení v moderních klasifikačních systémech, přestože klasifikační úroveň (kmen, podkmen) není ustálená.
Systém Návrh nové moderní (r. 2024) klasifikace, která zohledňuje poznatky z fylogenetických analýz, vypadá následovně (v závorkách jsou uvedeny zastoupené rody, typový rod uvedený jako první):
Kmen: PARABASALIA Honigberg, 1973 (rody incertae sedis: Chilomitus, Rhizonympha, Tricercomitus, Trichocovina) Třída: Hypotrichomonadea Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 Řád: Hypotrichomonadida Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 Čeleď: Hypotrichomonadidae Honigberg, 1963 emend. Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Hypotrichomonas , Trichomitus) Třída: Pimpavickea Boscaro & Keeling, 2024 Řád: Pimpavickida Céza & Čepička, 2022 Čeleď: Pimpavickidae Céza & Čepička, 2022 (Pimpavicka, Alexandriella) Třída: Trichomonadea Kirby, 1947 sensu Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 – bičenky Řád: Honigbergiellida Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Hexamastigidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024 (Hexamastix) Čeleď: Honigbergiellidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Honigbergiella, Ditrichomonoides, Honigbergiellopsis, Monotrichomonas) Čeleď: Cthulhuidae Boscaro & Keeling, 2024 (Cthulhu, Cthylla, Nyarlathotep) Čeleď: Tetratrichomastigidae Boscaro & Keeling, 2024 (Tetratrichomastix) Řád: Trichomonadida Kirby, 1947 sensu Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (rod incertae sedis: Pseudotrichomonas) – trichomonády Čeleď: Lacusteriidae Céza & Čepička, 2022 (Lacusteria) Čeleď: Trichomonadidae Chalmers & Pekkola, 1918 sensu Hampl, Vrlík, Čepička, Pecka, Kulda & Tachezy, 2006 (Trichomonas, Cochlosoma, Cyathosoma, Pentatrichomonas, Pentatrichomonoides, Pseudotrypanosoma, Ptychostoma, Tetratrichomonas, Trichomitopsis, Trichomonoides) Klad: „Tla“ Třída: Lophomonadea Boscaro & Keeling, 2024 Řád: Lophomonadida Light 1927 emended Cavalier-Smith, 2013 Čeleď: Lophomonadidae Kent 1880 emended Cavalier-Smith, 2013 (Lophomonas, Eulophomonas, Prolophomonas) Třída: Trichonymphea Poche, 1913 Řád: Trichonymphida Poche, 1913 Čeleď: Barbulanymphidae Boscaro & Keeling, 2024 (Barbulanympha, Rhynchonympha, Urinympha) Čeleď: Hoplonymphidae Light, 1926 emended Boscaro & Keeling, 2024 (Hoplonympha) Čeleď: Retractinymphidae Radek & Brune, 2023 (Retractinympha) Čeleď: Spirotrichosomidae Hollande & Carruette-Valentin, 1971 (Spirotrichosoma, Apospironympha, Bispironympha, Colospironympha, Heliconympha, Leptospironympha, Macrospironympha) Čeleď: Staurojoeninidae Grassi, 1917 (Staurojoenina, Idionympha) Čeleď: Teranymphidae Koidzumi, 1921 (Teranympha, Eucomonympha, Pseudotrichonympha) Čeleď: Trichonymphidae Kent, 1880 (Trichonympha) Klad: „Cadamassta“ Třída: Cristamonadea Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (rody incertae sedis: Cyclojoenia, Joenia, Joenina, Joenoides, Joenopsis, Pachyjoenia, Parajoenopsis, Placojoenia, Projoenia) Řád: Calonymphida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Calonymphidae Grassi, 1911 sensu Gile, 2011 (Calonympha, Criconympha, Daimonympha, Diplonympha, Gyronympha, Metastephanonympha, Prosnyderella, Snyderella, Stephanonympha) Čeleď: Deltotrichonymphidae Brugerolle & Lee, 2000 (Deltotrichonympha, Koruga) Čeleď: Mixotrichidae Boscaro & Keeling, 2024 (Mixotricha) Řád: Devescovinida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Devescovinidae Doflein, 1911 emended Boscaro & Keeling, 2024 (Devescovina, Achemon, Astronympha, Bullanympha, Caduceia, Coronympha, Evemonia, Foaina, Hyperdevescovina, Kirbynia, Kofoidia, Macrotrichomonas, Macrotrichomonoides, Metadevescovina, Parajoenia, Polymastigoides, Pseudodevescovina, Runanympha) Řád: Gigantomonadida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Gigantomonadidae Boscaro & Keeling, 2024 (Gigantomonas) Třída: Dientamoebea Boscaro & Keeling, 2024 Řád: Dientamoebida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Dientamoebidae Grassé, 1953 (Dientamoeba, Histomonas, Parahistomonas, Protrichomonas) Třída: Monocercomonadea Boscaro & Keeling, 2024 Řád: Monocercomonadida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Monocercomonadidae Kirby, 1944 (Monocercomonas) Třída: Simplicimonadea Boscaro & Keeling, 2024 Řád: Simplicimonadida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Simplicimonadidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Simplicimonas) Třída: Tritrichomonadea Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024 Řád: Tritrichomonadida Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 emended Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Tritrichomonadidae Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 (Tritrichomonas) Třída: Spirotrichonymphea Grassé 1952 sensu Čepička, Hampl, & Kulda, 2010 Řád: Cononymphida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Cononymphidae Boscaro & Keeling, 2024 (Cononympha) Řád: Holomastigotoidida Boscaro & Keeling, 2024 Čeleď: Holomastigotoididae Grassi & Foà, 1911 (Holomastigotoides, Rostronympha) Řád: Spirotrichonymphida Grassé, 1952 Čeleď: Brugerollinidae Boscaro & Keeling, 2024 (Brugerollina, Pseudospironympha) Čeleď: Fraterculidae Boscaro & Keeling, 2024 (Fraterculus, Cuppa) Čeleď: Holomastigotidae Janicki, 1915 (Holomastigotes, Spiromastigotes, Spirotrichonymphella, Uteronympha) Čeleď: Spirotrichonymphidae Grassi, 1917 (Spirotrichonympha, Microjoenia, Micromastigotes, Nanospironympha, Spironympha, Torquenympha)
Fylogenetický strom Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými třídami bičenkovců zobrazuje následující fylogenetický strom (aktualizovaný ke konci r. 2024):
Poznámky
Odkazy
Reference
Literatura Hausmann, Klaus, Hülsmann, Norbert: Protozoologie. Strany 68–71. Academia, Praha, 2003.
Kategorie:Excavata