Plavuně (Lycopodiophyta), též známé jako plavuňové rostliny, jsou oddělení cévnatých rostlin, které se rozmnožují výtrusy a probíhá u nich rodozměna s fází samostatné pohlavní a nepohlavní generace jedinců. Je to velmi starobylá skupina rostlin, sesterská ke všem ostatním cévnatým rostlinám; tradičně byly zařazovány mezi kapraďorosty, čímž však vznikal z fylogenetického hlediska nepřirozený taxon. K roku 2016 se mezi plavuňové rostliny zahrnovalo celosvětově v různých pojetích zhruba 1330 druhů, což představuje méně než 0,5 % celkové druhové diverzity rostlin na Zemi. Jejich klasifikace byla upravena systémem Pteridosperm Phylogeny, známým jako PPG I, kterého se drží i tento článek.
Plavuně se vyvíjejí již od prvohor, konkrétně od pozdního siluru (cca před 425 miliony lety); intenzivně se rozšířily v devonu a svého vrcholu dosáhly v karbonu, kdy jejich rozsáhlé porosty daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. Stromové formy vymírají v permu až triasu, keřovité pak v druhohorách, takže do současnosti se zachovaly jen jako pozemně, epifyticky nebo zcela či částečně ponořeně rostoucí byliny. Centrum jejich rozšíření je ve vlhkých subtropech a tropech, rostou však i v temperátních oblastech, některé zasahují až za polární kruh nebo jsou součástí vysokohorské vegetace nad hranicí lesa. Málo se naopak vyskytují v suchých oblastech stepí, polopouští a pouští. Některé mají omezené medicínské či okrasné využití. Největším, kosmopolitně rozšířeným rodem je vraneček (Selaginella) s více než 700 druhy. V české přírodě se vzácně vyskytuje celkem 13 druhů plavuní, převážně v horách a podhůřích; patrně nejčastějším zástupcem těchto rostlin je plavuň vidlačka (Lycopodium clavatum).
Popis alt=Detail převislé rostliny|náhled|Detail jednožilných listů vrance Phlegmariurus nummulariifoliusPlavuně jsou převážně vytrvalé, stálezelené, cévnaté rostliny, rostoucí plazivě nebo vzpřímeně na zemi, jiné epifyticky nebo popínavě. Stonek je plný, nečlánkovaný, větví se dichotomicky, případně pseudomonopodiálně. U žijících zástupců je pouze bylinný, některé vymřelé skupiny, především z řádu Lepidodendrales, však byly i dřevnaté, druhotně tloustnoucí stromy. Jejich kmeny byly nevětvené, někdy až 30–40 metrů vysoké a s bází o průměru i 2–5 metrů; uvnitř měly velkou dutinu vyplněnou dření a úzký válec sekundárního dřeva s vodivou funkcí, stabilitu zajišťovala sklerenchymatická pletiva vnější kůry. Vyznačovaly se bipolárním růstem, kdy se kmen podobným způsobem větvil nahoře i dole; z vidličnatě větvených spodních „větví“, zvaných stigmaria, pak vyrůstaly kořenové výběžky. Pozůstatkem tohoto způsobu růstu jsou kořenonoše (rhizofory) některých současných vranečků.
Listy i kořeny se u plavuní vyvinuly nezávisle na ostatních liniích rostlin. Listy jsou zpravidla drobné, vzniklé pouze vychlípením pokožkových buněk, a mají jen jednu nevětvenou centrální žilku; nazývají se mikrofyly (oproti složitěji stavěným a evolučně pokročilejším listům, takzvaným megafylům, u ostatních cévnatých rostlin). Uspořádané jsou ve šroubovici, jsou jednoduché, nečleněné, jen málo fosilních zástupců mělo listy dvouklaně dělené, u některých byly dlouhé až jeden metr. U vranečků a šídlatek je na bázi listů přítomen drobný výběžek zvaný pajazýček (lingula); listy šídlatek jsou navíc uvnitř duté. U fosilních dřevnatých zástupců vyrůstaly listy přímo z kmene a po opadání zanechávaly na jeho povrchu typické jizvy. Cévní svazky jsou tracheidy, u vranečků též primitivní tracheje, tvořící protostélé, aktinostélé až plektostélé, u šídlatek a vymřelých stromových druhů i primitivní eustélé. Rostliny obsahují alkaloidy jako lycopodin, selagin nebo huperzin, využitelné v medicíně.vlevo|náhled|Výtrusnicový klas vranečku pod mikroskopem zřetelně ukazuje rozdílnou velikost čtyř velkých samičích (A, C) a mnoha drobných samčích (B, D) výtrusů ve sporangiích|alt=Mikroskopický snímekListy plavuní jsou rozlišeny na trofofyly s vyživovací funkcí, v nichž probíhá fotosyntéza, a na sporofyly s rozmnožovací funkcí, případně trofosporofyly sloužící obojím způsobem, jako u rodu vranec. Sporofyly někdy formují samostatné výtrusnicové klasy, které mohou být na dlouhých stopkách, nebo přisedlé. Výtrusy se tvoří redukčním dělením (meiózou) ve sporangiích, která jsou vývojově původnějšího eusporangiátního typu. Jsou ledvinitého či okrouhlého tvaru a nacházejí se v paždí listů nebo na bázi jejich lícové strany. Otevírají se příčnou štěrbinou, spory se šíří větrem, u šídlatek pak pod vodou. Plavuně zahrnují druhy izosporické (stejnovýtrusné, řád plavuňotvaré) i heterosporické (různovýtrusné, mezi ně patří vranečky a šídlatky). Spory před vyklíčením často prodělávají i mnohaleté období klidu.
Životní cyklus alt=Mikroskopický snímek|náhled|316x316pixelů|Rostlinka vranečku vyrůstající z endosporického gametofytu U plavuní probíhá cyklus rodozměny charakteristický pro výtrusné rostliny. Gametofyt neboli pohlavní generace je mnohobuněčný, zelený či nezelený prokel. U izosporických druhů vzniká z výtrusů prokel oboupohlavný, jednodomý, na kterém se posléze tvoří zárodečníky a v nich vajíčko a také pelatky a v nich dvoubičíkaté i vícebičíkaté spermatozoidy; u druhů heterosporických vzniká odděleně prokel samčí (mikroprothalium) a samičí (megaprothalium). Ve vodním, resp. vlhkém prostředí se spermatozoidy přenáší na zárodečníky, kde oplozením vzniká zygota a z té se pak vyvíjí zelený, fotosyntetizující sporofyt (nepohlavní generace rostliny). V této fázi může docházet též ke křížení jednotlivých druhů. Obě generace rostlin mají někdy poněkud odlišné ekologické niky a v nich čelí i různým selekčním tlakům; je tedy obvyklé, že existence gametofytu ještě nemusí vést k vytvoření životaschopného sporofytu.
U zástupců čeledi plavuňovitých může být prokel značně dlouhověký a žít až 20 let; většinou je podzemní, mykotrofně vyživovaný, pro uchycení potřebuje narušený půdní povrch. Plavuňky (Lycopodiella sensu lato) mají prokel částečně nadzemní, krátkověký, se zelenou a fotosyntetizující vrchní částí. Samičí gametofyt vranečků i šídlatek je oproti tomu značně redukovaný a vyvíjí se přímo v samičím sporangiu (má endosporický vývoj); k oplození dochází ještě na mateřské rostlině, sporofyt tak zdánlivě klíčí přímo ze spory. Některé druhy vranců se vedle generativního rozmnožování mohou množit též vegetativně pomocí pupenů, resp. pacibulek (gemmy), které vyrůstají v paždí listů a posléze odpadávají; mnohé terestrické plavuně se vegetativně šíří zakořeňováním plazivých lodyh. Nadzemní části plavuněk naopak po vegetační sezóně odumírají a rostlina přezimuje pouze ve formě vrcholového pupenu, tyto druhy se dají považovat za rostliny jednoleté.
Gametofyt i sporofyt formují specializované vztahy arbuskulární mykorhizy s myceliem hub, nejčastěji rodu Glomus z oddělení Glomeromycota, přičemž gametofyt většiny druhů je na symbióze s houbou existenčně zcela či alespoň částečně závislý. Úzké vazby plavuňových gametofytů na konkrétní mykosymbionty mohou svědčit o vzájemné koevoluci. Vyrůstající sporofyt nepřebírá automaticky symbiotické vazby gametofytu a tvoří si vlastní, už bez úzké specializace; často však dochází ke spojení s původní houbou a jejím prostřednictvím ke vzájemnému vyživování podzemních gametofytů sporofyty. Mykorhiza byla zjištěna i u sporofytů vranečků a dokonce i u šídlatek rostoucích hluboko pod vodní hladinou.
Evoluce náhled|Rekonstrukce různých vyhynulých plavuní z řádu Lepidodendrales (zleva juvenilní a dospělý Lepidodendron, Lepidophloios, Diaphorodendron, Synchysidendron, Sigillaria)|vlevo|alt=Ilustrace představující jednotlivé dřevnaté druhyFosilně jsou plavuně doloženy již ze svrchního siluru a spodního devonu. Od ostatních rostlin se oddělily již před více než 420 miliony let. Předpokládá se, že vývojově navazují na rostliny rhyniové. Primitivní bylinné druhy a jejich předchůdci jako Zosterophyllum či Baragwanathia rostly v mělkých vodách a bahnitých tůních, s plodnými větvemi vystupujícími nad hladinu. Jejich zkameněliny byly nalezeny i z vrstev mořského pobřeží, což může implikovat evoluci raných plavuní ve slaných vodách. V devonu se objevili též první stromovití zástupci.
Vrcholu svého rozšíření, morfologické diverzity i evolučního rozvoje dosáhly plavuně během karbonu: na prakontinentu Pangea tehdy jejich stromové i keřovité typy (Lepidodendron, Sigillaria a další) tvořily dominantní složku vegetace močálovitých pralesů nížinných pobřežních oblastí a vlhkých vnitrozemských pánví; jejich pozůstatky daly vzniknout dnešním černouhelným slojím. V této době už byly zřejmě zformovány i všechny tři taxonomické skupiny přetrvávající do současnosti. V souvislosti s nástupem suššího klimatu v permu především stromové typy výrazně ustoupily a posléze během druhohor byly vytlačeny nahosemennými dřevinami; během mezozoika jsou nálezy dřevnatých plavuňových rostlin již jen sporadické a poslední z nich vyhynuly zřejmě ve spodní křídě. Naopak oportunističtí bylinní zástupci čeledi Pleuromeiaceae dokázali z krizí spojených s hromadným vymíráním efektivně těžit a značně se rozšířit; v raném triasu tvořili rozsáhlé porosty v nejrůznějších biotopech od slaných pobřežních lagun až po polopouště.
Do současnosti plavuně přežily pouze jako byliny. Mnohé druhy se vyvinuly dlouho po nástupu krytosemenných rostlin v návaznosti na jimi nově vytvořená prostředí, stávající rody pocházejí pravděpodobně z druhohor. Uvnitř některých rodů, například plavuníků či vranců, dochází dodnes poměrně snadno ke křížení za vzniku plodných, v případě vícenásobné hybridizace často taxonomicky obtížně zařaditelných jedinců. Speciace u jihoamerických vysokohorských vranců pravděpodobně stále dál probíhá; označovat plavuně za „živoucí fosilie“ by tak bylo poměrně zavádějící.
Systematika náhled|Rekonstrukce devonské rostliny z rodu Zosterophyllum (třída Zosterophyllopsida)|alt=Ilustrace drobné bezlisté rostliny s dlouhým oddenkemnáhled|Plavuňka Pseudolycopodiella serpentina|alt=Rostlina v mokřadu mezi sítinami náhled|Vraneček Selaginella eurynota|alt=Typicky větvená olistěná lodyha alt=Porost pod vodou|náhled|Šídlatky jezerní (Isoëtes lacustris) pod vodní hladinou V tradičních systémech byly plavuně řazeny mezi kapraďorosty, což je však dle fylogenetických pravidel nadále neudržitelný přístup. Podle nových poznatků formují samostatnou monofyletickou skupinu, která se od svého vzniku vyvíjela zcela nezávisle na ostatních liniích rostlin. Jejich fylogenetickou strukturu a vztah k ostatním cévnatým rostlinám lze zjednodušeně znázornit následujícím kladogramem (pouze recentní skupiny):
Vnitřní systematika plavuní je dosud neustálená a vzhledem k závislosti na fosilním materiálu pravděpodobně neúplná. V různých pojetích obsahuje jednu až tři třídy, mnohokrát se měnil též počet různě široce pojatých čeledí i rodů a jejich vymezení. Aktuální systém recentních plavuní byl zpracován skupinou Pteridosperm Phylogeny Group v návrhu systému PPG I, který by byl analogický k fylogenetickému systému krytosemenných rostlin, známému jako APG. Obsahuje pouze jedinou žijící třídu Lycopodioipsida a v ní tři řády. V čeledi plavuňovité (Lycopodiaceae) zavádí celkem 16 rodů ve třech podčeledích Lycopodielloideae, Lycopodioideae a Huperzioideae; vzhledem k monofyletičnosti a nevelkému rozsahu těchto tří taxonů není však toto dělení dosud bez výhrad přijímáno a mnohé zdroje včetně databáze Plants of the World Online je pojímají pouze na úrovni tří širokých rodů.
Třída †Zosterophyllopsida Vymřelé primitivní bezlisté rostliny, vyskytující se od pozdního siluru do konce devonu. Pravděpodobně parafyletická skupina zahrnující několik vývojových větví; dříve považovaná za samostatné oddělení, nověji řazená mezi plavuně jako jejich bazální linie.
Třída Lycopodiopsida – vlastní plavuně Řád †Drepanophycales – nejprimitivnější plavuně blízké rhyniofytům, vyskytující se v siluru a devonu. Pouze byliny (např. †Baragwanathia či Asteroxylon).
Řád Lycopodiales – plavuňotvaré Lycopodiaceae – plavuňovité