Láčkovka rádža (Nepenthes rajah) je masožravá rostlina z rodu Nepenthes. Druh popsal Joseph Dalton Hooker v roce 1859 a pojmenoval jej na počest svého přítele, prvního bílého rádži ze Sarawaku, Jamese Brooka. Roste pouze na ostrově Borneo na kamenitých svazích hor Kinabalu a Tambuyukon v serpentinitových půdách s vysokým obsahem niklu a chromu v nadmořské výšce 1 500–2 650 m n. m.
Je to vytrvalá rostlina, kořenící na zemi. Její stonky mohou mít až šest metrů na délku a rostou na nich listy v odstupu asi 20 cm. Jsou to štítkovité čepele rostoucí na 15centimetrovém řapíku. Z každého listu vybíhá asi půlmetrový úponek, který má na konci pupen, z něhož se za vhodných podmínek vyvine láčka na chytání potravy. Láčky jsou naplněny trávicí tekutinou, na povrchu mají červené až nachové zbarvení, zevnitř jsou žlutozelené. Rostlina vytváří dva typy láček. Spodní měří běžně 35 cm na délku a 18 cm na šířku, čímž se řadí mezi největší na světě. Horní jsou menší, mají tvar nálevky a objevují se vzácně. Obústí měří až 4 cm na šířku, je příčně žebrované a na okraji vybíhá ve špičaté výběžky. Rostlina může kvést po celý rok. Květenstvím je hrozen, plodem tobolka. Rostlina hybridizuje se všemi láčkovkami na Kinabalu, z nichž dva hybridy, Nepenthes × alisaputrana a Nepenthes × kinabaluensis, se dočkaly oficiálního popisu.
Láčkovka rádža je masožravka, živiny si doplňuje lapáním kořisti do láček. Mezi nejčastější potravu patří mravencovití, existují však záznamy i o chycení drobných obratlovců. Mimoto udržuje mutualistický vztah s malými savci, kterým poskytuje nektar, a oni do láčky na oplátku kálí, čímž jí poskytují dusík. V láčce navíc mohou žít drobné organismy označované termíny a .
Mezinárodní svaz ochrany přírody řadí láčkovku rádža mezi ohrožené druhy a je zapsána v příloze I Úmluvy o mezinárodním obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a rostlin. Nebezpečí pro ni představuje ilegální sběr rostlin, ztráta přirozeného prostředí či jev El Niño. Rostlinu lze sice pěstovat v umělých podmínkách, je to však obtížné.
Nomenklatura
Etymologie vlevo|náhled|James Brooke|alt=James Brooke, první bílý rádža ze Sarawaku na kresbě Láčkovku rádža poprvé popsal Joseph Dalton Hooker v roce 1859, pojmenoval ji po svém příteli Jamesi Brookovi, jenž byl prvním bílým rádžou v oblasti Sarawak a vládl na území, kde se tato rostlina vyskytuje. Druhové jméno rajah bylo v 19. století psáno velkým písmenem, protože se mělo jednat o vlastní jméno, tento zápis je však považován za chybný. Rajah znamená v překladu z malajštiny král, a proto bývá tato rostlina i kvůli svým velkým džbánům nazývána králem z rodu Nepenthes. Českým názvem pro tuto rostlinu je pak láčkovka rádža.
V anglicky mluvících zemích se láčkovce rádža mimo jiné přezdívá také (opičí pohár), protože se věřilo, že obsah láček vyhledávají opice.
Taxonomie O první rozčlenění rodu Nepenthes se v roce 1873 postaral Joseph Hooker a své výsledky vydal v monografii Nepenthaceae. Láčkovku Nepenthes pervillei, která měla jiný tvar semen než ostatní láčkovky, umístil do monotypického podrodu Anurosperma. Zbylé druhy zařadil do podrodu Eunepenthes. Další změnu v systematice láčkovek provedl Günther Beck von Mannagetta und Lerchenau, který podrod Eunepenthes rozdělil do tří podskupin: Retiferae, Pruinosae a Apruinosae (kam se řadila láčkovka rádža).
Pro taxonomii klíčovou monografii, The Nepenthaceae of the Netherlands Indies (1928), poté vydal Benedictus Hubertus Danser. Láčkovky rozdělil do šesti skupin: Vulgatae, Montanae, Nobiles, Regiae, Insignes a Urceolatae. Láčkovku rádža umístil do skupiny Regiae. Většina druhů v tomto kladu jsou velké rostliny se řapíkatými listy, hrubými červenohnědými „chloupky” na povrchu, trychtýřovitým džbánem, ostruhou a květenstvím hrozen. S výjimkou láčkovky Lowovy mají všechny rostliny z této skupiny rozšířené nebo zploštělé obústí. Většina druhů se vyskytuje pouze na ostrově Borneo. Ostatní skupiny nebyly již takto podrobně specifikovány.Clarke 2001a, s. 82.
Od 21. století se pro výzkum příbuznosti láčkovek využívá molekulárních analýz. Studie z roku 2001 se věnovala původu a systematice láčkovek. Láčkovky podle ní pravděpodobně vznikly v oblasti severní Tethydy, případně je uváděn gondwanský původ. Kolonizace jihovýchodní Asie láčkovkami pravděpodobně začala z Indie. Nejbazálnější druhy představují N. distillatoria a N. pervillei, na které navazuje klad tvořený madagaskarskými druhy N. madagascariensis a N. masoalensis. Další samostatný klad představuje pro Indii endemitní druh N. khasiana, ke kterému pak byly postaveny jako sesterský klad všechny ostatní druhy láčkovek, rozdělené do tří hlavních vývojových linií. Láčkovka rádža byla zahrnuta do prvního kladu, společně například se všemi sumatránskými láčkovkami a láčkovkami z Malajského poloostrova, Thajska, Kambodži a Vietnamu. Novější studie z roku 2020 zařadila láčkovku rádža do úzce vymezeného kladu Villosae spolu se třemi vzájemně morfologicky podobnějšími bornejskými druhy Nepenthes edwardsiana, Nepenthes macrophylla a Nepenthes villosa. Jde o součást širšího kladu zahrnujícími láčkovky z Malajského souostroví, vůči němuž jsou sesterské filipínské láčkovky.
Příbuzné druhy V roce 1998 byl na filipínském ostrově Palawan nalezen nový druh láčkovky vzhledově podobný láčkovce rádža, krátkodobě klasifikovaný jako její poddruh. V roce 2007 byl Nerzem & Wistubou popsán jako druh Nepenthes mantalingajanensis.
Výskyt vlevo|náhled|Hora Kinabalu|alt=Hora Kinabalu, lesy Láčkovka rádža je stenoendemická rostlina vyskytující se pouze na horách Kinabalu a Tambuyukon v oblasti Sabahu v Národním parku Kinabalu na otevřených stanovištích. Obývá převážně serpentinitové půdy s vysokým obsahem niklu a chromu. Pro většinu rostlin jsou jedovaté, což je pro láčkovku rádža výhodné, protože tak může zabrat i niky, kde nemusí soupeřit s ostatními druhy rostlin o prostor a živiny. Podobně jako láčkovka rádža vyhovuje půda s obsahem těžkých kovů i některým jiným láčkovkám, jako je Nepenthes × alisaputrana (hybrid láčkovky Nepenthes burbidgeae a Nepenthes rajah) a Nepenthes villosa. Tyto půdy často vytvářejí relativně tenkou vrstvu na základě tvořeném ultramafickými horninami. náhled|Teplota a vlhkost vzduchu v blízkosti rostliny láčkovky rádža zhruba ve 2 000 m n. m. v 10 h ráno|alt=Záběr na láčkovku rádža v dešti, před ní drží člověk v ruce vlhkoměr Jako podklad preferují mechové porosty v otevřených oblastech. Mnohdy v areálu jejího výskytu prosakuje podzemní voda a půda je zde trvale vlhká. I přes časté vydatné srážky přebytečná voda odtéká rychle, což zabraňuje přílišnému podmáčení půdy. Na hoře Tambuyukon, kde je nejvíce rozšířená, roste společně s porosty ostřic (Carex), brusnic (Vaccinium) a vějířovek (Scaevola).
Klima Láčkovka rádža je vysokohorskou rostlinou, která roste ve výškách 1 500–2 650 m n. m.Clarke 1997, s. 120. V noci teplota na horní hranici jejího rozšíření klesá až pod bod mrazu, ve dne zřídkakdy přesahuje 25 °C.Clarke 1997, s. 2. Kvůli poklesu z vysokých teplot ve dne do nízkých teplot v noci se zvyšuje relativní vlhkost vzduchu, která z běžných 35 až 75 % může dosáhnout až na 95 %. Pro oblast jsou dále typické silné větry, vydatné deště (průměrně zde spadne 3 000 mm srážek ročně) a spalující sluneční svit. Vegetace je proto v těchto výškách nízká a její přírůstek pomalý. Teplotu a relativní vlhkost ve vysoko položených oblastech ovlivňuje oblačnost: bez mraků teplota vzduchu rychle stoupá a naopak vlhkost se snižuje. Když je zataženo, teplota se sníží, zatímco relativní vlhkost se zvýší.
Omyl s vodopády Jedna z mylných představ tvrdí, že láčkovka rádža roste pouze v ultramafických půdách v blízkosti vodopádů. Toto tvrzení však není pravdivé.Clarke 1997, s. 123. Láčkovka sice v blízkosti vodopádů skutečně může růst (například Hugo Steiner roku 2002 poznamenal, že pro ni poskytují příjemné mikroklima), avšak nepředstavují jediné místo jejího výskytu.
Popis vlevo|náhled|Typická spodní láčka N. rajah|alt=Velká spodní láčka láčkovky rádži v podrostu Láčkovka rádža je trvalka, která roste především na zemi jako poléhavá rostlina. Její lodyha, která se drží hlavně ve stínu, může měřit až 3 cm v průměru (nejčastěji okolo 2,5 cm) a až 6 metrů na délku, přestože obyčejně nepřesahuje 3 metry. Rostou na ní listy v odstupu 20 cm. Všechny láčkovky patří mezi popínavky či epifyty a i láčkovka rádža vytváří šlahouny s jejichž pomocí se snaží šplhat nahoru, kdykoliv se jim podaří obtočit se kolem vhodné opory.Clarke 1997, s. 10, 120. Zatímco dospělci láčkovky rádža mají lysý povrch, mladé láčkovky jsou porostlé bílým chmýřím.
Listy a láčky Listy láčkovky rádža vytvářejí štítkovité čepele rostoucí na patnácticentimetrovém řapíku. Jsou obvejčitě kopinaté. Listy jsou kožovité, mohou měřit až 80 cm a široké jsou asi 15 cm. Jejich vnější okraj je zvlněný. Z každého listu roste asi půlmetrový výhonek, který má na konci pupen, z něhož se může vyvinout láčka na chytání potravy. Láčka je tedy přeměněný list a nikoli květ. Tento výhonek vyrůstá ze spodní strany listu asi 2,5 cm od jeho konce, čímž se liší od ostatních láčkovek, kterým vyrůstá přímo ze špičky.
náhled|Listy a láčka Nepenthes rajah|alt=Malá láčka v listech láčkovky rádža Láčka, obsahující trávicí tekutinu, má oválný baňkovitý tvar. Je na ni napojeno víčko, na němž jsou umístěny žlázy produkující nektar. Víčko láčkovky rádža je největší z celého rodu, je vejčité až podlouhlé, rozdělené na poloviny, ostruha je nerozvětvená a měří zhruba 2 cm.Clarke 1997, s. 122. Láčka je lemována širokým rudě zbarveným obústím o šířce 4 cm, které má vroubkovaný okraj. Protíná jej řada vyvýšených výstupků (takzvaná žebra) zakončená ostrými výrůstky, jež lemují celý jeho vnější okraj. Láčka má navíc dvě zřetelná křídla, sloužící pravděpodobně k navádění hmyzu do rostliny. Láčky jsou u tohoto druhu zbarveny do červena až nachova, vnitřek láček má žlutozelenou barvu a je pokryt žlázkami o hustotě 300 až 800 žlázek/cm2, přičemž jejich velikost se sestupně zvětšuje.
náhled|vlevo|Horní láčka|alt=Horní láčka visící z oddenku Láčkovka rádža vytváří dva typy láček: spodní a horní. Nejčastěji lze najít láčky rostoucí na zemi, které patří mezi největší na světě a které měří okolo 35 cm na délku a 18 cm na šířku. Větší mohou být pouze některé láčky u láčkovky Merrillovy, láčkovky osekané, láčkovky Rafflesovy a láčkovky Attenboroughovy.Clarke 2001b, s. 26. Největší láčky láčkovky rádža mohou zadržovat až 2,5 l trávicí tekutiny, avšak běžně jí obsahují jen okolo 200 ml.Clarke 2001b, s. 7. Spencer St. John společně s H. Lowem objevili na hoře Kinabalu exempláře, které obsahovaly až dva litry vody, avšak kromě nich nalezli i větší láčky, jejichž objem neměřili. Láčkovky rádža zmiňované O. Beccarim měly údajně objem láček ještě o 1,5 l větší než láčkovky Lowa a Johna. Vůbec největší láčka této láčkovky byla objevena 26. března roku 2011 během výletu k řece Mesilau, který pořádala Sabah Society. Láčka byla nalezena vedle naučné stezky a měřila 41 cm. Předešlý rekord činil 38 cm. Kvůli svým spodním láčkám je tento druh na Borneu nezaměnitelný s dalšími druhy.
Kromě spodních láček mohou plně vyvinuté rostliny také vytvářet láčky horní. Vyskytují se zřídka. Vzhledem se od spodních příliš neliší, ale tvar horních láček se více podobá nálevce. Horní láčky jsou rovněž kratší. Nemají křídla jako spodní.
Květy a plody náhled|Kvetoucí láčkovka rádža|alt=Žluté kvítky láčkovky rádža v květenství hrozen