200px|náhled|Fylogeneze bilaterií. Dvoustranně souměrní (Bilateria), dříve také trojlistí (Triblastica) či zřídka trojlupenovití (Triploblastica), jsou velká monofyletická skupina, korunový taxon mnohobuněčných živočichů, která zahrnuje i obratlovce. Jde o skupinu stojící částečně mimo klasické taxonomické kategorie. V současné době nejpoužívanější označení Bilateria je odvozené od dvojstranné tělní symetrie. Mezi jejich další základní apomorfní vlastnosti patří přítomnost třetího zárodečného „listu“ (vedle ektodermu a entodermu mají i mezoderm, ze kterého vzniká např. svalovina) a nervové soustavy s nervovými uzlinami (ganglii). Mají také schizocoel, což je nepravá tělní dutina vyplněná parenchymem. Tělní míza prostupuje skulinami parenchymu. Nejstarší zástupci mohou být až 555 miliónů let staří.
Nomenklatura V současné době nejpoužívanější označení dvoustranně souměrní (Bilateria) je odvozené od dvojstranné tělní symetrie, což je apomorfie skupiny. Dříve bylo častější označení trojlistí (Triblastica), které poukazovalo na další apomorfii – třetí zárodečný list mezoderm. Ostatní živočišné kmeny vyznačující se radiální symetrií a přítomností pouze dvou zárodečných listů byly dříve slučovány do parafyletické skupiny láčkovci (Radiata) či dvojlistí (Diblastica).
Taxonomie Tradiční klasifikace dvoustranně souměrných založená na typech tělních dutin (Coelomata, Pseudocoelomata, Schizocoelomata) nevycházela ze skutečných fylogenetických vztahů, proto se od jejího užívání postupně upustilo, ačkoli s ní stále pracuje řada středoškolských učebnic. Později se ustálilo rozdělení na prvoústé (Protostomia) a druhoústé (Deuterostomia), přičemž dosud nejasné je postavení kladu Xenacoelomorpha, který sdružuje mlžojedy a praploštěnce.
V poslední době se navíc otevírá také možnost nepřirozenosti druhoústých – strunatci totiž mohou být sesterskou skupinou všech zbylých bilaterií, případně vytvářet klad spolu s prvoústými (v obou případech je pak třeba jejich podobnost s polostrunatci považovat za konvergentní či sdílené znaky předpokládat již u společného předka dvoustranně souměrných.
Na základě současného stavu poznání vypadá tedy přehled jednotlivých skupin bilaterií následovně: prvoústí (Protostomia) Lophotrochozoa/Spiralia Ecdysozoa strunatci (Chordata) Ambulacraria ostnokožci (Echinodermata) polostrunatci (Hemichordata) Xenacoelomorpha mlžojedi (Xenoturbellida) praploštěnci (Acoelomorpha) či variantně: Xenacoela Xenoturbella Acoela Nemertodermatida
Pro přirozené vnitřní členění bilaterií tak nové (od roku 2016) fylogenetické analýzy nabízejí následující tři pravděpodobné hypotézy:
Hypotéza Nephrozoa
Jedná se o nejpůvodnější („tradiční“) fylogenetickou hypotézu, ve které druhoústí zůstávají přirozenou skupinou. Nejbazálněji se odvětvují Xenacoelomorpha, k nim sesterský klad Nephrozoa pak zahrnuje klasicky uvažované prvoústé a druhoústé.
Název vychází ze sdílených charakteristik vylučovací soustavy.
Zbylé dvě hypotézy považují za přirozený klad Xenambulacraria, genomické indicie pro Nephrozoa považují za výsledek systematické chyby fylogenomických analýz.
Hypotéza Centroneuralia
Jedná se o fylogenetickou hypotézu, ve které se nejbazálněji se odvětvuje klad Xenambulacraria jakožto přirozené seskupení kladů Xenacoelomorpha a Ambulacraria. K němu sesterský klad Centroneuralia pak zahrnuje strunatce a prvoústé.
Název vychází ze sdílených charakteristik centralizované nervové soustavy.
Hypotéza Orthozoa
Ze tří pravděpodobných se jedná o nejméně citovanou fylogenetickou hypotézu, ve které se nejbazálněji odvětvují strunatci, vyznačující se oproti ostatním bilateriím inverzí dorzoventrální osy těla. K němu sesterský klad Orthozoa pak zahrnuje prvoústé a Xenambulacraria.
Název vychází ze sdílené ortodoxní (tradiční) dorzoventrální orientace vnitřního uspořádání tělesných orgánů (ve srovnání s převrácenou orientací u strunatcůU tradiční orientace bilaterií se tělesná stavba vyznačuje nervovým řetězcem na břišní straně, pod hlavní trubicí trávicí soustavy, a srdcem nad ní. U strunatců je tělesná stavba převrácená; inverze dorzoventrální osy těla je jednou z hlavních evolučních teorií vzniku strunatců.).
Poznámky
Reference
Externí odkazy
Kategorie:Živočichové