Anoplolepis gracilipes je druh mravence z rodu Anoplolepis, který se přirozeně vyskytuje ve vlhkých tropech jihovýchodní Asie. Tito mravenci byli neúmyslně introdukováni do řady dalších tropických oblastí, kde jsou považováni za agresivní invazivní druhy. Mezinárodní svaz ochrany přírody dokonce zařadil Anoplolepis gracilipes mezi 100 nejhorších invazivních druhů světa. Tito mravenci dovedou velmi rychle rozšiřovat své kolonie (až 3 m za den), které mohou záhy přerůst do masivní superkolonie, u které již není možné určit, kde začínají a končí jednotlivá hnízda. Základním obranným a útočným mechanismem mravenců je vypouštění kyseliny mravenčí, čímž usmrcují bezobratlé i obratlovce, na kterých pak hodují. Nejvýznamnější ekologické dopady mravenců byly zaznamenány na ostrovech v Tichém a Indickém oceánu jako je Vánoční ostrov, kde mravenci mají destruktivní efekt na populaci červených krabů Gecarcoidea natalis a v konečném důsledku i na zdejší prales.
Systematika Původní binomické jméno druhu bylo Formica longipes, avšak vzhledem k tomu, že druhové jméno longipes již bylo přiřazeno jinému druhu mravence (dnes znám jako Pheidole longipes), Frederick Smith v roce 1857 název druhu změnil na Formica gracilipes. Druh byl později přeřazen do nevelkého rodu převážně afrických mravenců Anoplolepis. Skutečnost, že Anoplolepis gracilipes patří do stejného rodu jako řada afrických druhů, vedlo některé vědce k domněnce, že domovinou mravence je Afrika, nicméně moderní výzkumy poukazují na jihovýchodně asijský původ. V Africe se navíc nachází jen malé množství těchto mravenců.
V anglickém jazyce se druh označuje běžným názvem yellow crazy ant, čili žlutý bláznivý mravenec, což naráží na nevyzpytatelnou chůzi mravence, který hlavně při vyrušení chodí velmi rychle a poněkud nevyzpytatelně zastavuje a mění směr.
Popis Mravenec Anoplolepis gracilipes je velký druh mravence dosahující délky těla 5 mm. Úzké tělo je žlutě až zlatavě hnědě zabarveno, zadeček bývá tmavší než zbytek těla, občas je jemně proužkovaný. Hlava je delší než širší, oči jsou velké. Tykadla mají 11 článků a jsou extrémně prodloužená, bývají až 1,5× delší než delší část hlavy. Tykadla tvoří klíčový identifikační znak druhu. Velmi dlouhé jsou i tenké nohy. V kousacím ústrojí se nachází 8 zubů.
Jedním ze základních behaviorálních identifikačních znaků mravence je jeho eratické, těkavé chování a velmi vysoká pohybová rychlost.
Rozšíření a populace náhled|Anoplolepis gracilipes Druh se přirozeně vyskytuje v tropických vlhkých částech jihovýchodní Asie zhruba mezi 27° s. š. a 27° j. š. Mravenec byl nechtěně introdukován do četných dalších tropických oblastí, ke kterým podle studie z roku 2022 patří:
Afrika (Jižní Afrika, Seychely, Tanzanie); Asie (Indický subkontinent, Čína, Japonsko – je nicméně možné, že se v těchto oblastech vyskytuje přirozeně); Evropa (pouze v budovách, výskyt potvrzen ve Finsku, Německu a Spojeném království); Severní Amerika (Mexiko); Jižní Amerika (Chile, pouze v budovách); Austrálie a Oceánie (Vánoční ostrov, Austrálie, Fidži, Kokosové ostrovy, na Novém Zélandu patrně jen v budovách); Pacifické ostrovy (Havaj, Palau, Samoa, Tonga, Tokelau).
Biologie Životní cyklus mravence (dělnice) trvá kolem 76–84 dní. Vajíčka se klubou po 18–20 dnech, larvy dělnic se vyvinou za 16–20 dní. Kukly dělnic potřebují k vývinu kolem 20 dní, kukly královen se vyvíjí kolem 30–34 dní. Královna žije i několik let. vlevo|náhled|Anoplolepis gracilipes při přesunu švába do hnízda (Pohnpei) Zatímco řada ostatních druhů mravenců buduje kolonie s 1 královnou, počet královen Anoplolepis gracilipes dosahuje 300 a výjimečně i více. Tyto kolonie se mohou rozprostírat na velmi rozsáhlém území a hustota mravenců může dosahovat 5 milionů na hektar (Seychely) nebo dokonce i 20 milionů mravenců na hektar (Vánoční ostrov). Kolonie se rozšiřují tak, že královna (nebo královny) spolu s částí dělnic opustí mateřské hnízdo a založí novou kolonii nedaleko té původní. Na Vánočním ostrově byla zaznamenána rychlost šíření kolonií 1100 m ročně neboli 3 m za den. Mravenci Anoplolepis gracilipes z různých kolonií nebývají vůči sobě agresivní, jak je tomu u některých jiných mravenčích druhů, což mravencům Anoplolepis gracilipes poskytuje výhodu ve vytvoření spolupracující superkolonie, která rychle přečíslí a zdecimuje populace jiných mravenčích druhů. Hnízda si staví buď na zemi v půdě (např. pod kameny, v dutinách stromů nebo pod vrstvou listí spadlých na zem) nebo na stromech. náhled|Detail hlavy a kusadel Jedná se o potravního generalistu s oportunistickými návyky. V praxi to znamená, že požírá v podstatě vše, co mu přijde do cesty, což je jen další problém pro biotopy, které tento mravenec invaduje. Do jeho jídelníčku patří semena, vegetace, rozkládající se organická hmota a malí živočichové. Velkou, zásadní část potravy tvoří strava bohatá na sacharidy jako je ovoce, nektar a medovice, a to zvláště medovice vylučovaná červci. Mravenci Anoplolepis gracilipes jsou dokonce schopni do značné míry červce chovat jako domácí zvířata (ochraňují je před ostatními predátory apod.). Podobné chování vykazují i vůči nektaronosným rostlinám, které chrání před predátory a zabraňují přístup k nim ostatním živočichům. Potřeba potravy s vysokým obsahem sacharidů je typická i pro některé jiné invazivní druhy mravenců a ve výsledku může sloužit i jako nástroj jejich kontroly (viz dále). Mravenci loví svou kořist pomocí rozstřikování kyseliny mravenčí. Té každý mravenec obsahuje jen velmi malé, omezené množství, které samo o sobě nemůže ohrozit větší živočichy, avšak při kalamitních rozměrech superkolonií se množství této kyselin nakumuluje do takové míry, že může způsobit slepotu a následnou smrt vyčerpáním i poměrně velkým obratlovcům. Potravu sbírá ve dne i v noci v teplotách mezi 21–35 °C, nejaktivnější je při teplotách mezi 26–30 °C. Mravencům vyhovuje vlhké prostředí – čím vlhčí, tím jsou aktivnější.
Invazivní povaha druhu Jedná se o významný invazivní druh, který Mezinárodní svaz ochrany přírody dokonce zařadil mezi 100 nejhorších invazivních druhů světa. Podobně studie z roku 2022 druh označila za nejhorší invazivní druh mravence na světě. K tomuto prvenství přispívá hned několik charakteristik druhu, mezi které patří extrémní populační exploze a extrémní agresivita. Pokud superkolonie dosáhnou kalamitních rozměrů, mravenci prakticky vyhladí veškerý hmyz v jejich okolí. Mravenec dokonce dokáže napadat i obratlovce a byly zaznamenány případy, kdy mravenci napadli novorozená prasata, psy, kočky, králíky, krysy, slepice aj. K napadání velkých obratlovců nicméně dochází pouze v případě, že množství mravenců Anoplolepis gracilipes dosáhne kalamitních rozměrů superkolonie.
Mravenci Anoplolepis gracilipes nekoušou, avšak vypouští kyselinu mravenčí, která ve velkém množství způsobuje dočasnou či trvalou slepotu, což jejich oběť ochromí pohybově a následně to vede ke smrti dehydratací nebo vyčerpáním. Mravenci invadují nová území zejména jako černí pasažéři na nákladních lodích a letadlech.
Vedle vlivu na ekosystémy mravenci mají i přímý vliv na člověka. Obyvatel severní Austrálie, kde došlo k invazi mravenců, vypověděl, že mravenci se dostali do jeho domu do každé škvíry včetně elektrických zařízení, které musel následně vyhodit. Mravenci v noci chodili po jeho těle a obličeji a vstřikováním kyseliny mravenčí poškodili jeho rohovky, takže musel vyhledat lékařskou pomoc. Mravenci dále zdecimovali jeho úrodu, většina bezobratlých i obratlovců (stromoví klokani, žáby) z okolí farmy vymizela. Vedle podráždění lidských očí způsobuje kyselina mravenčí i podráždění kůže. Několik příkladů níže podrobněji rozebírá dopady mravenců na místní biodiverzitu. vlevo|náhled|Anoplolepis gracilipes při požírání mabuji (Seychely)
Vánoční ostrov Drasticky devastující vliv mají mravenci Anoplolepis gracilipes na ekologii Vánoční ostrova, jehož unikátní ekosystém je v přímém vážném ohrožení následkem invaze těchto mravenců. Mravenci byli na ostrov introdukováni někdy v 90. letech 20. století a do roku 2019 stihli zabít kolem 40 milionů červených krabů Gecarcoidea natalis, kteří jsou na lesních částech ostrova přítomni v takových počtech, že představují klíčového člena zdejšího ekosystému. Jakmile se krabi dostanou do blízkosti kolonie nebo superkolonie mravenců, mravenci spustí svůj základní obranný mechanismus, kterým je vypouštění kyseliny mravenčí, kterou se vzduch brzy naplní do takové míry, že krabi oslepnou a brzy umírají na dehydrataci, kterou urychluje jejich snaha o vyplavení očí tekutinami, a vyčerpáním. Předpokládá se, že mravenci měli významný, ne-li zásadní vliv na vyhnutí endemického scinka Cryptoblepharus egeriae nebo netopýra Pipistrellus murrayi. Co se týče zmíněného netopýra, tak vymizení krabů mělo za následek přemnožení stonoh jedovatých (Scolopendra morsitans), které jsou známy tím, že se krmí právě na netopýrech. náhled|Anoplolepis gracilipes při hodování na mršině tereje červenonohého (Johnstonův atol) V místech, kde mravenci vyhladili populace krabů, dochází k pomalejšímu rozkladu lesní podestýlky a bohatému bujení vegetace ze semen, které by jinak byly zkonzumovány kraby. V tropickém prostředí dochází k růstu vegetace velmi rychle a po 3 letech je tak spodní lesní patro zarostlé natolik, že je v podstatě k nepoznání. V místech, kde došlo k eradikaci krabů, zabírá jejich ekologickou niku invazivní oblovka žravá. Jelikož krabi hnízdí v norách, bez krabů nedochází ke kypření půdy, což jen nadále umocňuje ekologickou změnu. Mravenci Anoplolepis gracilipes na Vánočním ostrově potravně závisí na červcích Tachardina aurantiaca (mj. také invazivní druh), resp. sladké medovici, kterou tito červci vylučují. Mravenci proto agresivně chrání tyto červce před jakýmikoliv predátory, takže spolu s tím, jak se mravenci šíří lesem, dochází k populační explozi těchto červců. Přemnožení červci způsobují nekontrolovatelné šíření plísní stromového patra, které někdy mohou způsobit až úhyn stromů. Změny ve vegetaci ostrova způsobily úbytek hnízdního habitatu endemického tereje černokřídlého (Papasula abbotti) i výrazné populační úbytky různých scinkovitých, slepáků, letounů a gekonů. Několik druhů hmyzu je již patrně zcela vyhynulých následkem invaze mravenců Anoplolepis gracilipes. V případě, že mravenci dosáhnou statusu superkolonie, začínají napadat i mláďata želv a krabů palmových.
Na Vánočním ostrově dochází ke kontrole mravenců insekticidem (fipronilem). V boji proti invazivním mravencům byla aplikována i biologická kontrola v podobě introdukce maličké, 2 mm dlouhé malajské vosičky Tachardiaephagus somervillei z čeledi poskočilkovití, která představuje ve svém přirozeném prostředí hlavního predátora červců Tachardina aurantiaca, jehož medovice zase představuje hlavní potravu mravenců Anoplolepis gracilipes. Tato vosička klade vajíčka pouze do samic Tachardina aurantiaca, čímž je usmrtí zevnitř a dá tak vzniknout novým vosičkám, které usmrtí více červců. Experimenty bylo zjištěno, že eradikací červců Tachardina aurantiaca dochází do 4 týdnů k utlumení 95 % pozemních aktivit mravenců Anoplolepis gracilipes. Místní biologové tak doufají, že vyhubením červců dojde k vyhlazení mravenců nebo alespoň utlumení většiny jejich aktivit.
Kontinentální Austrálie