Thaumarchaeota (též Nitrososphaerota) je archeální kmen, jehož vyčlenění z kmene Crenarchaeota bylo navrženo v roce 2008 na základě sekvenace genomu Cenarchaeum symbiosum. Tato změna byla dále podpořena sekvenací genomů Nitrosopumilus maritimus a Nitrososphaera gargensis v roce 2010. Jedná se o amoniak oxidující archea (AOA). Specifickým znakem tohoto kmene je membránový lipid crenarchaeol, který se vyskytuje pouze u nich a skládá se z jednoho cyklohexanového a čtyř cyklopentanových kruhů. Předpokládá se, že umožňuje těmto organismům adaptaci na nižší teploty v oceánech, kde se často vyskytují. Nejčastěji jsou studována jako obohacené směsné kultury, ale podařilo se získat i několik čistých kultur. Kultivace je obtížná kvůli dlouhé době zdvojení, která může být 21 až 81 hodin.

Výskyt Thaumarchaeota patří mezi nejhojněji rozšířená archea na Zemi, kde je můžeme nalézt v mnoha různých habitatech. Jsou globálně rozšířená v oceánech jako součást planktonu. Zde se nejčastěji vyskytují v hloubce 100–350 metrů. Byla také nalezena Thaumarchaeota obývající dno Mariánského příkopu. V pobřežních vodách Kalifornie byl objeven archeon žijící v symbióze s mořskou houbou. Dále se také vyskytují ve sladkovodním prostředí, velmi slaných vodách a půdě. Tvoří konsorcia oxidující amoniak (Anammox) v čistírnách odpadních vod. Byla také objevena v sirných vodách bažin, kde žijí v symbióze s gammaproteobakteriemi oxidujícími síru. Většina thaumarchaeot je mesofilní, ale lze nalézt i termofilní druhy žijící v horkých pramenech. Jsou také součástí mikrobiomu lidské kůže, ale nebyla u nich pozorována patogenita.

Taxonomie Thaumarchaeota se dělí do tří skupin. Skupina 1.1a je tvořena zástupci, kteří osidlují vodní prostředí. Do skupiny 1.1b spadají archea vyskytující se v půdě. Poslední skupinu ThAOA tvoří termofilní zástupci. Toto rozdělení probíhá na základě sekvence genu 16S rRNA, kdy jednotliví zástupci mají její podobnost větší než 97 %, zatímco její podobnost mezi skupinami je 85–86 %. Kromě genu 16s RNA se také využívá jako marker pro identifikaci a klasifikaci gen amoA, kódující amoiakmonooxygenázu.

Morfologie Buňky jsou malé a velikostí nepřesahují 1 μm. Tvarem může být tyčinka nebo kok, případně nepravidelný kok. U některých zástupců může při vyšší koncentraci buněk docházet k jejich agregaci. Na povrchu některých z nich se nachází glykoproteinová S-vrstva nebo pily, které umožňují přichycení na povrch. U motilních můžeme pozorovat archaellum, tedy archeální bičík.

Genom Velikost genomu se pohybuje mezi 1,57 Mbp a 2,8 Mbp, kdy zástupci skupiny 1.1b mají větší genomy. než zástupci ostatních skupin. Počet předpovězených genů je 1847 až 3609. Genom Nitrosopumilus maritimus se svou velikostí 1,65 Mbp řadí mezi jedny z nejmenších archeálních genomů. Zástupci skupiny 1.1a mají obsah GC okolo 33 %, zatímco u skupiny 1.1b se pohybuje mezi 48,4 až 52,7 %. Byl u nich nalezen gen pro topoizomerázu 1B, která zatím nebyla pozorována u žádných jiných archeí. U skupiny 1.1b se nacházejí geny kódující CRISPR-CAS typu I, který zajišťuje ochranu proti virům. Viry napadající kmen Thaumarchaeota spadají do třídy dsDNA virů.

Metabolismus Zástupci kmene Thaumarchaeota jsou aerobní chemoautotrofní organismy. Růstové podmínky byly stanoveny studiem obohacených nebo čistých kultur. Růstové teploty se pohybují mezi 22–72 °C, kdy většina mezofilních má optimum kolem 28 °C. Jsou schopné růst při pH 4–7,5, ale většině vyhovuje neutrální až mírně zásadité prostředí.

Velká část informací o jejich metabolismu pochází ze studia zástupce Nitrosopumilus maritimus, který byl, jako jeden z mála thaumarchaeot, získán jako čistá kultura. N. maritimus je adaptovaný pro život v oligotrofním prostředí otevřených oceánu. Energii získává oxidací amoniaku na dusitan s pomocí enzymů, které mají vysokou substrátovou afinitu. Tyto enzymy mu umožňují využívat nízké koncentrace živin dostupné v oceánech. N. maritimus se značnou mírou podílí na procesu nitrifikace a koloběhu dusíku v přírodě. Tento archeon je schopný růst na anorganickém médiu, ale má i transportéry pro různé organické látky, jako jsou aminokyseliny a oligopeptidy. Namísto železa, které se vyskytuje coby kofaktor v komplexech elektronového transportního řetězce u nitrifikačních bakterií, se u N. maritimus nachází v centrech oxidáz měď.

Další informace pocházejí ze studia genomů zástupců kmene Thaumarchaeota. Jelikož se v žádném genom nepodařilo identifikovat geny kódující enzym RuBisCo, tak se předpokládá, že fixace CO2 probíhá 3-hydroxypropionátt/4-hydroxybutyrátovou cestou. V jejich genomu byly také identifikovány geny pro syntetickou dráhu kobalaminu.

Odkazy

Reference

Kategorie:Archea Kategorie:Mikrobiologie