Sovy (Strigiformes) jsou poměrně početný řád masožravých ptáků, čítající více než 250 druhů, pro jehož zástupce je typické uzpůsobení nočnímu životu. U sov se rozlišují dvě recentní čeledi: početnější a druhově rozmanitější puštíkovití (Strigidae), k nimž se řadí výrečci, výři, puštíci, sýci, kalousi a další, a mnohem méně početnější čeleď sovovití (Tytonidae), kam patří sovy. Většina sov představuje noční tvory, menší část sov je aktivní v době soumraku a několik druhů je čistě denních. Sovy mají na ptáky bohatý fosilní záznam, počínající již ve středním paleocénu.
Většina sov je zbarvena krypticky v nenápadných hnědých a šedých odstínech. K typickým morfologickým znakům sov patří obrovské oči, umístěné v přední části lebky, které jsou napevno zasazeny v mohutných očnicích, závoj kolem obličeje, ostrý zobák zahnutý dolů již od kořene, schopnost otočit hlavu o 270° i více, nebo sametový povrch křídel, umožňující velmi tichý let. Velikost sov se pohybuje mezi 13–70 cm; nejmenším zástupcem je kulíšek trpasličí (Micrathene whitneyi), největšími druhy sov jsou výr Blakistonův (Ketupa blakistoni) a výr velký (Bubo bubo). Sovy obývají všechny kontinenty s výjimkou Antarktidy i různá biotopová stanoviště od hustých lesů přes tundru po pouště. Kolem 10 druhů se vyskytuje i v Česku.
Sovy se živí nejčastěji hmyzem a malými savci, jako jsou hraboši, rejsci a myši. Nepohrdnou ani menšími ptáky nebo letouny. Větší druhy sov mohou ulovit i středně velké savce, některé druhy se specializují na lov ryb. Sovy používají k lovu zrak a sluch, které mají velmi dobře vyvinuté. Sovy utvářejí monogamní, často dlouhotrvající páry. Hnízdo si nestaví, samice klade vejce na dno stromových dutin a skalních škvír, v synantropním prostředí na půdy nebo do hnízdních budek. Inkubace trvá většinou kolem 25–30 dní. Sovy zanechaly bohatý odkaz v kulturách po celém světě, který je typický svou protikladností: sovy jsou považovány za symbol moudrosti a ctnosti, na druhou stranu jsou spojovány se smrtí a čarodějnictvím, pročež jsou v některých kulturách stále pronásledovány.
Systematika
Pojmenování Za popisnou autoritu řádu se považuje německý přírodovědec Johann Georg Wagler, který v roce 1830 vytyčil řád Striges. Anglický ornitolog Richard Bowdler Sharpe tento název v roce 1899 standardizoval na Strigiformes. Výraz striges je plurál latinského strix, kterým se označovaly některé druhy sov, a původně upíří pták, lidové strašidlo. Srov. s latinským striga = upír či zlý duch, typicky ženský. Slovo bylo přejato z řeckého στρίξ, které bylo jedním z řeckých slov pro sovy.
Klad Strigiformes se v minulosti často stavěl do kontrastu s dravci nebo byl zahrnován do dravců jako podřád. Ve starší české literatuře z konce 19. století se tak lze setkat se jménem „dravci noční“ (sovy), v jehož protikladu stáli „dravci denní“ (dravci v klasickém pojetí, tzn. včetně sokolů aj.).
Evoluce Vystopovat evoluční počátky různých ptačích skupin není jednoduché už proto, že fosilizované kosterní pozůstatky ptáků jsou vzácné a je extrémně obtížné je identifikovat a přiřadit ke konkrétnímu kladu. Sovy nicméně představují výjimku a jejich fosilní záznam je vzhledem k ostatním moderním ptákům bohatý. V roce 1975 byly popsány dva rody Bradycneme a Heptasteornis jako údajně prapůvodní předci sov ze svrchní křídy, čili z doby před vymíráním K-T. Moderní taxonomie nicméně spojitost těchto kladů se sovami vyvrátila a považuje oba rody za zástupce nepříbuzné linie teropodních dinosaurů. vlevo|náhled|Eocenní fosilie Ypresiglaux Nejstarší nálezy fosilizovaných předků sov se datují do středního paleocénu, avšak tyto rané fosilie jsou často reprezentovány jen několika kostmi (mezi něž typicky patří běhák nebo tibiotarsus, tedy kost vzniklá srůstem zánártí a holenní kosti), ze kterých není jasné, jak a kdy sovy získaly charakteristické prvky své kostry. K nejstarším známým fosiliím ptáků, kteří by se dali považovat za sovy, patří rody Ogygoptynx z Colorada (stáří 60–59 milionů let (mya)) a Berruornis, jehož zástupci byli nalezeni ve Francii (kolem 57,5 mya) a Německu (kolem 61 mya). vlevo|náhled|Tibiotarsus pozdně miocenního zástupce sovovitých Tyto gigantea K výjimečně dobře dochovaným kostrám sov patří raně eocenní exemplář rodu Primoptynx nalezený v americkém Wyomingu. Tato velká sova, až 50 cm vysoká, žila někdy před 55 miliony lety. Na rozdíl od moderních sov měla delší první a druhý prst, což je typické pro moderní zástupce jestřábovitých (Accipitridae). Předpokládá se, že Primoptynx lovila středně velké druhy savců a žila tedy značně odlišným životem než moderní typy sov. Podobně dlouhé prsty jsou typické i pro eocenní soví rod Minerva. Známo je i několik druhů sov z raného eocénu z rodu Oligostrix a Eostrix, mezi něž patří i nejmenší známá sova Eostrix gulottai měřící pouhých 12 cm. Z raně eocenních fosilií sov z Evropy, Severní Ameriky, Asie i Afriky se dá vyčíst, že tehdejší sovy již byly morfologicky a ekologicky velmi rozmanité – zahrnovaly jedny z nejmenších i největších známých sov vůbec a obývaly různé typy stanovišť. náhled|Eocenní kostra sovy Palaeoglaux artophoron Je možné, že řada druhů kmenové skupiny sov vyhynula na přelomu pozdního eocénu a raného oligocénu (cca před 34 miliony lety) v důsledku rozšíření dravých ptáků. V raném a středním miocénu se již objevují první zástupci obou dosud přežívajících čeledí sovovití (Tytonidae) a puštíkovití (Strigidae), kteří jsou známi mj. i z Česka a Německa. Fosilní druhy z neogénu se již zařazují do recentních rodů jako Tyto, Asio, Bubo, Strix, Surnia a Glaucidium, jelikož vykazují velmi vysokou morfologickou příbuznost moderním sovám.
Noční vs denní původ sov Vzhledem k tomu, že fosilní pozůstatky sov typicky zahrnují části postkraniálního skeletu (tzn. nezahrnují lebku), nelze s jistotou určit, kdy došlo u sov k přizpůsobení k nočnímu predátorství. Z lebky by se daly vyčíst řady údajů o nočním životě, např. na základě velikosti a detailů očnic nebo míře vyvinutí nadočnicových oblouků (výběžků), které pomáhají chránit oči před světlem a jsou spojovány s denními druhy ptáků. Jedna dochovaná soví lebka z raného eocénu má nadočnicové oblouky dobře vyvinuty a z lebky jsou patrné i menší oči, což naznačuje, že nejméně jedna evoluční linie eocenních sov nebyla tedy uzpůsobena nočnímu životu. vlevo|náhled|Lebka výra velkého s patrnými velkými očnicemi, což je charakteristické pro všechny moderní sovy Z fosilie eocenní sovy Ypresiglaux z Anglie je zase patrné, že tato sova neměla možnost otáčet hlavu kolem své osy, podobně jako moderní sovy; její nadočnicové oblouky byly dobře vyvinuty, z čehož autoři popisu taxonu odvozují, že i tato sova byla denním ptákem. Eocenní sova Palaeoglaux zase měla na části těla zvláštní prodloužená ozdobná obrysová pera, což připomíná typ opeření přítomný u některých denních ptáků, kteří toto opeření využívají během toku. Takový typ opeření by byl velmi nezvyklý u nočního ptáka, takže je možné, že se jednalo o denní druh sovy.
Podobně pozdně miocenní, dobře zachovalá lebka sovy Miosurnia z jihozápadní Číny také nemá znaky tvora žijícího v noci. Rod Miosurnia přitom taxonomicky spadá do tribu Surniini z čeledi puštíkovitých, kam se řadí i recentní rody sov Glaucidium a Surnia, které zahrnují denní druhy moderních sov zmíněných výše. Předpokládaný habitat sov z rodu Miosurnia představují rozlehlé suché savany, což je stejný typ stanoviště, jaký obývá většina moderních druhů denních sov. Autoři studie z roku 2020 spekulují, že je možné, že sovy byly původně denní a v nočním životě nalezly neobsazenou ekologickou niku, jejíž obsazení sovám umožnilo rozšíření prakticky po celém světě.
Vnější fylogeneze
Kladogramy zobrazující nejbližší příbuzenské vztahy sov na základě vybraných studií Wu et al. (2024)
Stiller et al. (2024)
Jarvis et al. (2014)
Již od 18. století se mezi vědci vede debata o tom, zda jsou sovy více příbuzné denním dravým ptákům (dravci, sokoli aj.), nebo spíše lelkům a jejím příbuzným. Sovy pojí s dravci významné morfologické znaky, jako je velký hákovitý zobák uzpůsobený k trhání masa nebo silné, výrazně drápovité nohy, které slouží k chytání kořisti. S lelky a podobnými nočními nenápadnými ptáky zase sovy morfologicky pojí obrovské oči, měkké opeření i různé adaptace na noční lov, mezi které patří např. schopnost tichého letu. Moderní výzkumy však ukazují, že řada těchto morfologických spojitostí se vyvinula následkem konvergentní, tedy nezávislé evoluce, během níž se vyvinou srovnatelné znaky v důsledku stejných selekčních tlaků. K těmto znakům patří např. zvláštní povlak horní plochy křídel a ocasu, který připomíná povrch sametu a který umožňuje tichý let, jenž se výborně hodí při lovu.
V jedné z prvních ucelených prací využívajících analýzu DNA pro sestavení fylogenetického stromu ptáků, v tzv. Sibleyho a Ahlquistově systému, byl řád sovy (Strigiformes) expandován o lelky a jejich příbuzné. Takové spojení se nicméně ukázalo jako silně polyfyletické a následné studie takovýto vztah vyvrátily. Moderní genetické výzkumy zařazují sovy do skupiny Afroaves a lelky a do nepříbuzného kladu Strisores. Afroaves je poměrně rozsáhlý klad zahrnující několik řádů suchozemských ptáků, včetně dravců (Accipitriformes), myšáků (Coliiformes), kurolů (Leptosomus), srostloprstých (Coraciiformes) aj.
V rámci Afroaves utváří sovy patrně jednu z bazálních skupin, nicméně studie se rozchází v definování vztahu sov k dravcům (Accipitriformes), resp. kladu Accipitrimorphae, který zahrnuje dravce a kondory (Cathartiformes). Podle studií jako Houde et al. (2019), Stiller et al. (2024) (2024) tvoří sovy sesterskou skupinu k Accipitrimorphae. tento monofyletický klad navrhl nazývat Hieraves, který by utvářel sesterskou skupinu k Australaves. Stiller et al. (2024) nicméně rozeznali seskupení Strigiformes+Accipitrimorphae jako sesterskou skupinu ke kladu Coraciimorphae. Některé dřívější výzkumy, jako Jarvis et al. (2014) nebo Prum et al. (2015), zase považují dravce za bazální klad Afroaves a kladou sovy do sesterského vztahu s Coraciimorphae.
Vnitřní systém náhled|Sova pálená se srdčitým závojem, který je typický pro všechny zástupce rodu Tyto Sovy představují ucelenou, jednoznačně identifikovatelnou skupinu ptáků. Jejich vnitřní taxonomie je však daleko od vyřešení nejen na úrovni druhové a rodové, ale shoda není ani v počtu a definici podčeledí. Situaci ztěžuje mimo jiné vysoká morfologická podobnost některých druhů, podobnost opeření i nedostatečné znalosti o biologii a chování velkého množství druhů. Některé druhy sov jsou natolik vzácné, že se dosud nepodařilo získat jejich genetické vzorky, a jejich taxonomické zařazení je proto nejisté. Časté je rozdělení druhů do více druhů (tzv. split), seskupení různých druhů či poddruhů do jednoho (tzv. lump), i rozeznávání různých populací, morf a poddruhů. Jen mezi lety 1972–2014 počet rozpoznávaných druhů sov vzrostl ze 109 na 268. Sovy se typicky dělí do šesti čeledí, z nichž čtyři jsou vyhynulé a dvě recentní. Tyto vyhynulé čeledi představují:
Palaeoglaucidae – zahrnuje rod Palaeoglaux ze středního eocénu. Sophiornithidae – včetně rodů Berruornis, Palaeobyas, Sophiornis a Palaeotyto. Zástupci této čeledi jsou známi od paleocénu po eocén. Protostrigidae – zahrnuje rody jako Minerva, Eostrix a Oligostrix. Ve fosilním záznamu se objevují od eocénu po oligocén. Ogygoptyngidae – rod Ogygoptynx z paleocénu. náhled|Výr velký s oušky, které patří k hlavním vnějším znakům puštíkovitých Moderní sovy se tradičně dělí do dvou čeledí, z nichž v každé se rozeznává řada fosilních a nedávno vymřelých druhů. Tyto čeledi jsou:
Tytonidae – sovovití