alt=Mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata), dospělý jedinec|náhled|Dospělý jedinec mandelinky bramborové (Leptinotarsa decemlineata)
Mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata), také známá pod lidovými jmény koloradský brouk nebo americký brouk, je brouk z čeledi mandelinkovitých (Chrysomelidae) a rodu mandelinka (Leptinotarsa). Jedná se o hlavního a také nejznámějšího škůdce brambor. Je 6 až 11 mm dlouhá, s pestrým žlutooranžovým tělem a pěti výraznými hnědými pruhy po délce každé krovky. Původně se vyskytovala jen v Severní Americe, avšak od roku 1859 se na bramborách rychle rozšiřovala napříč Amerikou, poté Evropou a následně také Asií.
Mandelinku bramborovou poprvé popsal v roce 1824 americký entomolog Thomas Say, avšak poprvé ji pozoroval Thomas Nuttall. Jejím predátorem je i slunéčko Coleomegilla maculata, které požírá vajíčka mandelinky.
Taxonomie Mandelinka bramborová byla poprvé objevena v roce 1811 anglickým botanikem a zoologem Thomasem Nuttallem a následně popsána v roce 1824 americkým entomologem Thomasem Sayem. Typoví brouci byli posbíráni ve Skalnatých horách, kde se živili rostlinou Solanum rostratum.
Popis Dospělci mají délku 6 až 11 mm a šířku 3 mm. Brouci jsou oranžovožluté barvy s deseti charakteristickými černými pruhy na krovkách. Druhové jméno decemlineata, což znamená „desetičárková“, je odvozeno od tohoto zbarvení. Dospělci však mohou být zaměněni s podobným broukem Leptinotarsa juncta, „nepravou mandelinkou“, která není zemědělským škůdcem. L. juncta má také střídající se černé a bílé proužky, ale jeden z bílých proužků ve středu každé krovky chybí a je nahrazen světle hnědým pruhem.
Oranžovorůžové larvy mají velký, devítičlánkový zadeček a černou hlavu, viditelné průduchy a u posledního instaru mohou měřit v délce až 15 mm. Larva brouka prochází během svého vývoje čtyřmi instary. Hlava v průběhu těchto fází vývoje zůstává černá, ale pronotum změní barvu z černé v larvách prvního a druhého instaru na oranžovohnědé ohraničení ve třetím instaru. U larev ve čtvrtém instaru je asi polovina pronota zbarvena světle hnědě. Toto seskupení rodů je charakterizováno konvexními těly kulatých až oválných tvarů, které jsou obvykle jasně zbarvené, mají jednoduché drápky, které se oddělují v základu, otevřené dutiny za příkyčlím a variabilní apikální článek čelistních makadel.
Výskyt náhled|Během 20.–60. let 20. století se mandelinka bramborová rozšířila po Evropě Brouk pochází ze Severní Ameriky, kde žije všude kromě Aljašky, Kalifornie, Havaje a Nevady. Je hojný na většině území Evropy a v Asii, což představuje celkem více než 16 milionů km2.
Poprvé si lidé souvislosti mezi mandelinkou a bramborem (Solanum tuberosum) povšimli v roce 1859, když tento brouk začal ničit porosty brambor v oblasti města Omahy v Nebrasce. Rozšiřování na východ probíhalo rychle, průměrně o 140 km za rok.
Do roku 1874 dosáhla mandelinka pobřeží Atlantiku. Od roku 1871 americký entomolog Charles Valentine Riley varoval Evropany před možným náhodným zavlečením brouků z Ameriky. Od roku 1875 několik západoevropských zemí, včetně Německa, Belgie, Francie a Švýcarska, zakázalo dovoz amerických brambor, aby tomu zabránilo.
Tato opatření se ukázala jako neúčinná, protože mandelinka do Evropy brzy dorazila. Už v roce 1877 se objevila ve Spojeném království; byla poprvé objevena v docích v Liverpoolu, ale nezačala se šířit. Pak došlo k mnoha dalším výskytům: tento druh byl ve Velké Británii huben nejméně 163krát. Poslední velký výskyt byl zaznamenán v roce 1976. Mandelinka je ve Spojeném království pokládána za karanténního škůdce, jehož výskyt je nutno ohlásit, a je sledována ministerstvem DEFRA (Department for Environment, Food and Rural Affairs, Ministerstvo životního prostředí, potravin a rozvoje venkova), aby se zabránilo jejímu rozšíření. Analýza nákladů a přínosů z roku 1981 uvádí, že náklady na preventivní hubení mandelinky ve Velké Británii jsou nižší než odhadované výdaje na zásahy proti ní, pokud by se ve Velké Británii rozšířila.
náhled|Rozšíření mandelinky bramborové
– původní rozšíření mandelinky bramborové – současné rozšíření mandelinky bramborové – původní rozšíření bramboru
Jinde v Evropě se bezprostředně po první světové válce mandelinka uchytila blízko amerických vojenských základen v Bordeaux a začátkem druhé světové války se začala šířit do Belgie, Nizozemska a Španělska. Mandelinka žije ve většině Evropy. Po druhé světové válce byla v sovětské okupační zóně Německa do roku 1950 napadena téměř polovina všech bramborových polí. Ve východním Německu se mandelince říkalo Amikäfer („americký brouk“) na základě tvrzení tamější vlády, že ji tam shodila americká letadla.
V EU zůstává regulovaným (karanténním) škůdcem ve Spojeném království, Irské republice, na Baleárských ostrovech, Kypru, Maltě a v jižní části Švédska a Finska. V žádném z těchto členských států není rozšířen, ale příležitostné napadení může nastat, když například vítr zanese dospělé jedince z oblastí, kde mandelinka žije.
Mandelinka se pravděpodobně dále rozšíří do oblastí mírného podnebného pásu východní Asie, Indie, Jižní Ameriky, Afriky, Nového Zélandu a Austrálie.vlevo|náhled|Dospělec mandelinky bramborové s vajíčky na listu bramboru|alt=Dospělec mandelinky bramborové s vajíčky na listu bramboru, v pozadí další listy
Životní cyklus Mandelinka je velmi plodná a dokáže za 4–5 týdnů naklást více než 500 vajíček. Jsou žlutá až oranžová, dlouhá asi 1 mm. Obvykle jsou kladena ve snůškách kolem třiceti kusů na spodní stranu listů hostitelské rostliny. Vývoj všech životních fází závisí na teplotě. Po 4 až 15 dnech se z vajíčka vylíhne červenohnědá larva se ztloustlým tělem, na němž jsou na obou stranách dvě řady tmavě hnědých skvrn. Živí se listy hostitelské rostliny.
Larvy procházejí čtyřmi vývojovými fázemi (instary). První instar je přibližně 1,5 mm dlouhý a poslední (čtvrtý) 8 mm. První až třetí instar trvá asi 2–3 dny; čtvrtý 4–7 dnů. Po dosažení plné velikosti setrvává čtvrtý instar několik dní jako předkukla, která nepřijímá potravu; lze ji rozpoznat podle nečinnosti a světlejšího zbarvení. Předkukly zalézají do půdy do hloubky několika centimetrů, kde se zakuklí. Za 5 až 10 dní se objeví dospělý brouk, který se živí listy hostitelské rostliny a páří se. Vývoj mandelinky od vajíčka do dospělce může být ukončen za pouhých 21 dní.
V závislosti na teplotě, světelných podmínkách a kvalitě hostitele mohou dospělci upadnout do diapauzy, ve které setrvají až do jara. Po přezimování se vrací na hostitelské rostliny za účelem získání potravy a páření; přezimující dospělci se mohou začít pářit do 24 hodin od chvíle, kdy ze země vylezou. Na některých místech se v každé vegetační sezoně mohou vyskytovat tři generace, ale bývá jich i více.
Chování a ekologie
Potrava Mandelinka je úzce vázána na rostliny čeledi Solanaceae, zejména rostliny rodu Solanum. Má přímou vazbu se Solanum cornutum (lilek zobanitý), Solanum nigrum (lilek černý), Solanum melongena (lilek vejcoplodý), Solanum dulcamara (lilek potměchuť), Solanum luteum (lilek žlutý), Solanum tuberosum (lilek brambor) a Solanum elaeagnifolium (lilek hlošinolistý). Živí se rovněž dalšími druhy této čeledi, například druhem Solanum lycopersicum (rajče jedlé) a rostlinami rodu Capsicum (paprika).
Predátoři náhled|Slunéčko Coleomegilla maculata požírající vajíčka mandelinky bramborové|alt=Ploštice Coleomegilla maculata požírající vajíčka mandelinky bramborové na listě bramboru Nejméně 13 hmyzích rodů, tři čeledi pavouků, jeden sekáč (Opiliones) a jeden roztoč byli zaznamenáni jako obecní či specializovaní predátoři různých vývojových stádií mandelinky. Tyto druhy zahrnují terestrické brouky druhu Lebia grandis, slunéčka Coleomegilla maculata a Hippodamia convergens, dravé ploštice Perillus bioculatus a Podisus maculiventris a dále různé druhy zlatooček rodu Chrysopa, vosíky rodu Polistes a hladěnky rodu Nabis.
Brouk L. grandis se živí vajíčky i larvami mandelinky a jeho larvy na kuklách mandelinky parazitují. Dospělec L. grandis může zkonzumovat až 23 vajíček nebo průměrně 3,3 larvy za jediný den.
Laboratorními pokusy bylo zjištěno, že za predačního rizika v podobě dravé ploštice Podisus maculiventris kladou samice mandelinky bramborové kromě normálních životaschopných vajíček také takzvaná trofická vajíčka (neoplodněná vajíčka sloužící jako nutriční rezerva). Tato odpověď na přítomnost predátora zajišťuje dodatečnou potravu pro nově se líhnoucí potomky, aby se zvýšila jejich šance na přežití. Stejná studie odhalila kanibalismus nově vylíhlých larev mandelinky na nevylíhlých vajíčkách jako antipredační chování.
+ Příklady parazitoidů, predátorů a patogenů u rozdílných životních stádií mandelinky bramborové Typ Druhy Skupina Predace Lokace ReferenceParazitoidyChrysomelobia labidomeraeAcari dospělci USA, Mexiko Edovum puttleriHymenoptera vajíčka USA, Mexiko, Kolombie Anaphes flavipesHymenoptera vajíčka USA Myiopharus aberransDiptera vajíčka USA Myiopharus doryphoraeDiptera larvy USA, Kanada Meigenia mutabilisDiptera larvy Rusko Megaselia rufipesDiptera dospělci Německo Heterorhabditis bacteriophoraNematoda dospělci Celosvětová Heterorhabditis heliothidisNematoda dospělci Celosvětová PredátořiLebia grandisColeoptera vajíčka, larvy, dospělci USA Hippodamia convergensColeoptera vajíčka, larvy USA, Mexiko Euthyrhynchus floridanusHemiptera larvy USA Oplomus dichrousHemiptera vajíčka, larvy USA, Mexiko Perillus bioculatusHemiptera vajíčka, larvy, dospělci USA, Mexiko, Kanada Podisus maculiventrisHemiptera larvy USA Pselliopus cinctus Hemiptera larvy USA Sinea diademaHemiptera larvy USA Stiretrus anchoragoHemiptera larvy USA, Mexiko PatogenyBacillus thuringiensis subsp. tenebrionisBacteria larvy USA, Kanada, Evropa Photorhabdus luminescens Bacteria dospělci, larvy Celosvětová SpiroplasmaBacteria dospělci, larvy Severní Amerika, Evropa Beauveria bassianaHypocreales dospělci, larvy USA
Vztah s lidmi
Škůdce brambor Kolem roku 1840 mandelinka rozšířila škálu hostitelských rostlin o pěstované brambory a rychle se z ní stal vysoce nebezpečný hmyzí škůdce na listech této plodiny. Je považována za nejvýznamnějšího fytofága brambor. Může rovněž značně škodit na kulturách rajčat a lilku, jejichž listy se živí jak dospělci, tak larvy. Larvy mohou brambory prakticky zbavit listů (holožír) a zapříčinit až ztrátu celého výnosu, pokud k poškození dojde před tvorbou hlíz. Larvy mohou zkonzumovat 40 cm2 listové plochy během celého larválního stádia, zatímco dospělci dokážou pozřít 10 cm2 za jediný den.
Ekonomické náklady na ochranu rostlin insekticidy jsou významné, přesto údajů o této problematice bylo publikováno jen málo. V roce 1994 celkové náklady na insekticidy a ztráty plodiny v americkém státě Michigan dosáhly 13,3 milionu dolarů, což představuje 13,7 % celkové hodnoty plodiny. Odhad nákladů spojených s insekticidy a ztrátami plodin na hektar činí 138–368 dolarů. Dlouhodobé zvýšení nákladů na výrobu brambor v Michiganu způsobené odolností mandelinky vůči insekticidům se odhaduje na 0,9 až 1,4 milionu dolarů ročně.náhled|Holandské aktuality z roku 1947
Regulace mandelinky pomocí insekticidů Insekticidy užívané velkém měřítku tohoto škůdce účinně regulovaly, dokud v roce 1952 nezískal odolnost vůči DDT a v roce 1958 vůči dieldrinu. Insekticidy zůstávají u komerčních pěstitelů hlavní metodou hubení škůdců. Nicméně mnoho chemikálií na ně často neúčinkuje, pokud se používají velmi často, protože brouk je schopen si rychle vyvinout rezistenci. Různé populace v odlišných geografických oblastech jsou odolné vůči všem často užívaným insekticidům, i když ne každá populace je rezistentní vůči každé z těchto chemických látek. U mandelinky se už vyvinula odolnost vůči 56 chemickým insekticidům. Proto se jde cestou zlepšování metabolismu chemikálií, ovlivňování citlivosti a chování brouků a zdokonalování pesticidů.