Cévnaté rostliny (Tracheophyta) jsou velice početnou a úspěšnou skupinou vyšších rostlin (embryofyt), které na souši prošly obrovským rozmachem a dnes jsou ve většině suchozemských ekosystémů dominantní skupinou určující jejich ráz. K úspěchu jim dopomohlo několik charakteristických evolučních inovací, které jim umožnily lépe hospodařit s vodou a dosahovat větších (až obrovských) rozměrů. Novotvarem u cévnatých rostlin je kořen, složitý orgán tvořený buňkami různých typů, jímž čerpají vodu s rozpuštěnými minerálními látkami, jejichž vstup do těla mohou díky částečně hydrofobním buněčným stěnám buněk endodermis dobře regulovat. Přijaté roztoky jsou dále po těle rozváděny cévicemi, případně cévami xylému; organické látky vytvářené během procesu fotosyntézy jsou rozváděny odlišným typem vodivého pletiva, floémem. Právě přítomnost těchto vodivých pletiv dala celé skupině jméno (pravé cévy se nicméně nacházejí takřka výhradně u zástupců jediné linie cévnatých: u krytosemenných). Dalším důležitým znakem cévnatých je schopnost tvorby dodatečné, tzv. sekundární buněčné stěny zpevněné ligninem. Ta vyztužuje jednak vodivé elementy xylému, jednak umožňuje vytvářet velice pevné pletivo, sklerenchym, s ochrannou a mechanickou (podpůrnou) rolí. Díky kombinaci těchto evolučních zdokonalení jsou cévnaté rostliny schopny dosahovat velikých rozměrů (přestože řada jich je drobných) a osidlovat nejrůznější ekosystémy.
Sesterskou větví cévnatých rostlin jsou mechorosty – ve srovnání s nimi dobře vynikne evoluční plasticita a úspěšnost cévnatých. Na rozdíl od mechorostů převládá v životním cyklu (rodozměně) cévnatých diploidní sporofyt. Cévnaté rostliny jsou v dnešní přírodě zastoupeny jednak skupinou plavuní, jednak skupinou Euphyllophyta, kam patří kapradiny (včetně přesliček) a semenné rostliny (nahosemenné a krytosemenné).
Nejstarší pozůstatky cévnatých jsou známy ze starších prvohor, fragmentární nálezy je dokládají nejspíše již z ordoviku, podstatně lépe zachované nálezy jsou silurského stáří. K jejich velkému rozmachu dochází v devonu i v následujících epochách. Charakteristika Během jejich prvohorního vývoje došlo u cévnatých rostlin ke vzniku řady zásadních evolučních inovací, jimiž se odlišily od svých prapředků i od své sesterské skupiny, mechorostů. K důležitým synapomorfiím cévnatých rostlin patří zejména:
dlouhověký, samostatný a větvený sporofyt dominující v průběhu rodozměny nad gametofytem schopnost produkce druhotně zesílené sekundární buněčné stěny impregnované ligninem přítomnost specializovaných vodivých pletiv v těle ukotvení v zemi kořenem uvnitř s diferencovanou vrstvičkou endodermálních buněk umožňujících regulovat příjem látek vlevo|náhled|Z plochého gametofytu kapradiny již vyčnívá první list jeho potomka, mladičkého sporofytu, který brzy gametofyt přeroste Sporofyt náhled|Ze samčích šištic vzrostlého sporofytu borovice se sypou mikroskopické gametofyty – zralá pylová zrnaTak jako další vyšší rostliny procházejí i cévnaté rostliny haplo-diplontní rodozměnou, během níž se střídají dvě mnohobuněčná stádia s odlišnou ploidií: diploidní sporofyt a haploidní gametofyt. Na rozdíl od mechorostů, kde hraje dominantní roli gametofyt, došlo u cévnatých k potlačení role gametofytu ve prospěch sporofytu. Sporofyt je gametofytem obklopen a vyživován jen krátce, záhy se osamostatňuje a pomocí fotosyntézy se vyživuje sám. Je větší a výraznější než gametofyt. U pokročilejších cévnatých rostlin, konkrétně u rostlin semenných, začne být naopak mikroskopický gametofyt plně závislý na sporofytu, který jej vyživuje a chrání.
Sporofyt cévnatých rostlin je navíc větvený, na rozdíl od jednoduchého sporofytu mechorostů zakončeného jedinou tobolkou s výtrusy nese vícero výtrusnic. Větvený sporofyt měly i některé fosilní rostliny (např. Aglaophyton), které sice nejsou řazeny přímo mezi cévnaté, ale jsou považovány za jejich blízké příbuzné (společně pak tvoří skupinu Polysporangiophyta).vlevo|náhled|Na tomto anatomickém mikrosnímku (řez listem ptačího zobu) jsou červeně obarveny sekundární buněčné stěny; nejnápadnější jsou ve svazcích sklerenchymatických vláken v horní polovině obrázku, méně vyvinuté jsou ve vodivých buňkách xylému (dole) Sekundární buněčná stěna Cévnaté rostliny produkují odolná mechanická pletiva, která mají ochrannou i podpůrnou roli (čímž umožňují cévnatým rostlinám dosahovat značných rozměrů). Nejvíce specializovaným pletivem je v tomto ohledu sklerenchym, pletivo tvořené odumřelými buňkami se silně ztlustlou buněčnou stěnou. Tyto buňky po dosažení konečné velikosti a po dokončení syntézy standardní, relativně tenké primární buněčné stěny vylučují další vrstvu buněčné stěny, která je označována jako sekundární. Její důležitou zpevňující složkou je kromě celulózy lignin, mechanicky i chemicky odolný polymer fenolických sloučenin. Kromě sklerenchymu vyztužuje sekundární buněčná stěna také buňky vodivých elementů xylému (viz níže).
Pro vzpřímený růst cévnatých rostlin je důležité i zpevnění primární buněčné stěny pomocí makromolekul pektinů (zejména rhamnogalakturonanu II) propojených molekulami kyseliny borité. Tyto pektiny se v malé koncentraci dají prokázat i v buněčných stěnách mechorostů, u cévnatých rostlin jsou obsaženy v mnohem větším množství.
Vodivá pletiva náhled|Cévice ve dřevě jedle Cévnaté rostliny jsou pojmenovány právě podle přítomnosti cévních svazků, dobře diferencovaných specializovaných pletiv, která jejich tělem vedou roztoky: jak vodní roztoky minerálních látek čerpané z půdy (ty rozvádí xylém), tak roztoky obsahující organické látky vytvořené během fotosyntézy (rozváděné floémem). Vodivé buňky xylému jsou protažené, navazují na sebe a podobně jako sklerenchymatické buňky mají vytvořenou ligninem vyztuženou sekundární buněčnou stěnu a za plné zralosti jsou mrtvé. Jednodušším, evolučně původnějším a obecně rozšířeným typem vodivých buněk xylému jsou cévice, jejichž buňky si mezi sebou předávají roztok drobnými póry (zvanými tečky) v buněčné stěně, v zásadě plazmodezmaty. Odvozenější cévy mají mezi jednotlivými elementy mnohem rozsáhlejší perforace stěny, které umožňují výrazně efektivnější vedení roztoků. Cévy se nacházejí především u drtivé většiny krytosemenných rostlin, ale také (nezávislé vzniklé) u liánovcotvarých a u některých přesliček a (dalších) kapradin.
Vodivé elementy floému jsou opět protažené buňky, ale mají jen primární buněčnou stěnu. V době své zralosti jsou bezjaderné. Mezi sebou jsou vodivě propojeny políčky pórů, které jsou lemovány vrstvičkou kalózy (polysacharidu blízkého složením celulóze). U tzv. sítkových buněk jsou póry (rozšířená plazmodezmata) i jejich skupiny (sítková políčka) relativně drobná, u pokročilejších sítkovic vyskytujících se u krytosemenných jsou póry nápadně větší (jednotky μm) a tvoří buď sítková políčka nebo jedno sítko na rozhraní dvou sítkovic.
Dodejme, že i u některých mechorostů se vyskytují v gametofytu (u mechů někdy i ve sporofytu) specializované buňky vedoucí roztoky, a to jak buňky rozvádějící roztoky minerálních látek (hydroidy), tak roztoky asimilátů (leptoidy). Mají však odlišnou (jednodušší) stavbu nežli vodivé buňky xylému a floému.náhled|vlevo|Z klíčícího semínka bodláku nícího se jako první orgán dere mladý zřetelně geotropický kořínek, na němž je patrné kořenové vlášení Kořen náhled|Endodermis je typická pro kořen, ale může se vyskytovat i v jiných orgánech: na obrázku je řez jehlicí borovice, kde je kolem centrální dvojice cévních svazků dobře zřetelný kruh (či spíše elipsa) endodermálních buněk se žlutě zvýrazněnými Casparyho proužky mezi nimi Kořen je společně s původnějším stonkem a naopak evolučně mladšími listy (viz níže) jedním z komplexních vegetativních orgánů cévnatých rostlin. Ukotvuje jejich sporofyt v půdě a umožňuje mu čerpat vodu a minerální živiny. Chybí jen u některých primitivních fosilních skupin vybavených rhizoidy (které jsou mnohem jemnější: jsou tvořeny jedinou řadou buněk, případně jedinou buňkou) a u některých specializovaných rostlin, které kořen sekundárně ztratily (např. nepukalky nebo prutovkovité). Podobně jako nadzemní stonek, i kořen roste prostřednictvím dělení buněk (nebo jediné buňky) vrcholového dělivého pletiva (apikálního meristému), v tomto případě krytého kořenovou čepičkou. Povrch kořene je mnohonásobně zvětšen výběžky pokožkových buněk – kořenovým vlášením.
Uvnitř kořene se kolem centrálního válce s vodivými pletivy nachází endodermis, kontinuální válcovitá vrstva buněk, v jejichž primární buněčné stěně je na jejich styku deponována hydrofobní vrstvička bohatá ligninem a především hydrofobním suberinem. V mikroskopických preparátech lze tuto vrstvu po vhodném obarvení pozorovat jako tzv. Casparyho proužky. Důsledkem je, že vodní roztoky nasávané z půdy nemohou v oblasti endodermis pronikat dále do těla rostliny mezi buňkami (apoplastickou cestou), ale pouze skrze ně (symplastickou cestou) a podléhají tak mnohem přísnější kontrole.
Je možné, že pravý kořen s kořenovou čepičkou a dalšími typickými znaky vzniknul během evoluce cévnatých rostlin (minimálně) dvakrát nezávisle na sobě u obou jejich hlavních linií (plavuní a eufylofyt) z primitivnějšího orgánu (rhizomoidu, orgánu na pomezí plazivého oddenku a kořene) přítomného u nejstarších zástupců obou těchto skupin.
Systematika a diverzita
Hlavní linie cévnatých rostlin Fylogenetické vztahy mezi hlavními skupinami cévnatých a mechorostyDnes žijící cévnaté rostliny zahrnují dvě základní vývojové linie: plavuně (lykofyty) a Euphyllophyta, kam patří všechny ostatní cévnaté rostliny, tj. kapradiny (včetně přesliček, tzv. monilofyty) a semenné rostliny (zahrnující nahosemenné a krytosemenné). Hlavní rozdíly mezi plavuněmi a eufylofyty zahrnují mimo jiné následující znaky (v tomto výčtu je uvedena výchozí, ancestrální, podoba znaků obou skupin; řada uvedených charakteristik může být během evoluce různým způsobem dále modifikována): odlišný způsob větvení kořenů (u plavuní se větví na dvě rovnocenné větve rozdělením apikálního meristému, u eufylofyt se vedlejší kořeny zakládají uvnitř staršího kořene v oblasti endodermis nebo těsně pod ní, v tzv. pericyklu), dále charakterem výtrusnic (boční a pukající příčně u plavuní, terminální a podélně pukající u eufylofyt), odlišným uspořádáním cévních svazků nebo charakterem listů, které jsou u plavuní spíše drobné a vybavené jedinou žilkou, tzv. mikrofyly neboli lykofyly, kdežto u eufylofyt jsou mohutnější a vybavené více žilkami, tzv. makrofyly čili eufyly. Nejprimitivnější fosilní zástupci linií směřujících k plavuním (zosterofylofyty) resp. eufylofytům (trimerofyty) neměli listy, což znamená, že oba výše uvedené typy listů se vyvinuly nezávisle na sobě.
Celkový počet dnes žijících druhů cévnatých rostlin se odhaduje obtížně (např. kvůli vysokému počtu synonymních jmen) a jednotlivé odhady se mezi sebou liší. Např. ve dvou recentních publikacích, které obě používají netriviální metody odhadu druhové diverzity různých skupin rostlin, je počet popsaných a platných druhů cévnatých rostlin odhadován na asi 308 000 resp. na necelých 384 000 druhů.
Postavení v rámci vyšších rostlin Cévnaté rostliny tvoří jednu ze dvou hlavních větví dnes žijících suchozemských (vyšších) rostlin; tou druhou jsou mechorosty. Ještě během desátých let 21. století nebyla monofylie mechorostů zřejmá (problematickou skupinou byly zejména hlevíky), ale čím dál přesvědčivěji ji potvrzují analýzy velkých objemů molekulárních dat.
Raná evoluce cévnatých rostlin náhled|Rekonstrukce vzhledu sporofytu silurso-devonského rodu Cooksonia|vlevo
„Ryniofyty“