En botánica, el fruto es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1 Desde un punto de vista ontogénico, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya función es proteger a las semillas. Con frecuencia participan también en la formación del fruto otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo.
El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que este contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer en un lugar idóneo para su germinación. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrándose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a través de su evolución les ha permitido invadir y conquistar todos los hábitats terrestres posibles.Audesirk, T. G., B. E. Byers, H. J. Escalona García, R.L. Escalona García. 2003. Biología: la vida en la Tierra. Pearson Educación, ISBN 970-26-0370-6, 9789702603702, pag. 423.Dilcher, D. 2000. Colloquium Paper: Toward a new synthesis. Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS 97:7030-7036
En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se les tome por frutos.Roth, I. 1977. Fruits of Angiosperms. In: Encyclopedia of Plant Anatomy, XVI, 675 pages,. ISBN 978-3-443-14010-6.
Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.Sormani, M.I., De Francesco, V., Biondini, M. y González, C. El Fruto. Gabinete de Botánica del Colegio Nacional Buenos Aires, Universidad de Buenos Aires. Consultado el 10 de noviembre de 2009.
Forma y tamaño
Los frutos pueden acusar muy diversas formas según las especies: hay globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas. En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.
Respecto al tamaño de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milímetro, como en el caso de diversas gramíneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sandía y algunas leguminosas—como Vigna sesquipedalis—cuyos frutos alcanzan más de un metro de longitud.
Partes de la flor tras la fecundación
Los pétalos de la flor poseen una zona de abscisión en sus bases y se desprenden muy rápidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundación, fenómeno característico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambre se marchitan rápidamente y caen, aunque también pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosáceas (como la manzana, la pera y la frutilla o fresa).
Cuando el ovario es súpero normalmente es solo este el que participa en la formación del fruto. Sin embargo, cuando es ínfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo.
En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias. Los sépalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En ciertas especies—Muehlenbeckia—se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cáliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictagináceas, la base del cáliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado «antocarpo», que cubre el fruto (un utrículo) que queda encerrado. En la familia de las gramíneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos géneros están provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminación por medio de los animales.
Las flores de varias especies tienen brácteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan «involucro». En algunas plantas tales brácteas presentan forma de hoja («brácteas foliáceas», como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cúpula—fagáceas—, o en forma de erizo, como en las castañas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacáceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeño y recibe el nombre de involucelo. También pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como el pedúnculo en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La «castaña de cajú» que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible cuando está fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.
Pared del fruto
200px|miniatura|Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos.En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundación; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acuñó la expresión «pared del fruto». Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrón o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del «chamico» (Datura ferox).
El mesocarpo es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maíz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este último caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicación de las células parenquimáticas del mesófilo del carpelo. La clorofila, los ácidos orgánicos (ácido málico, oxálico, cítrico) y otras sustancias —como los taninos— que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azúcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidón. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Editorial ACME, Buenos Aires.
El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de estas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), pétreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos cítricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las células del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas.
La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos básicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto más o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan células que se mantienen vivas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener una cáscara (histológicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.
Funciones del fruto
200px|miniatura|Tres modos diferentes de dispersión de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en sámaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersión por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cápsula de Datura stramonium (3b).
Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersión de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersión. El fruto, además de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminación, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatofitos primitivos la semilla aislada actúa como unidad funcional de diseminación. En las angiospermas, en cambio, está función resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminación de las semillas por otro lado, es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre sí y de la planta madre, lo que incrementaría fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersión, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que también favorece la exploración y conquista de nuevos hábitats.