Los tetrápodos (Tetrapoda), del griego tetra, que significa ‘cuatro’ y podos, que significa ‘pie’, significando así ‘cuatro patas’, son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, incluidos los anfibios ápodos y las serpientes, cuyos antepasados tenían cuatro patas. El término es especialmente útil para describir a los miembros más primitivos del grupo, que radiaron desde los sarcopterigios (peces de aletas lobuladas) a los primeros tetrápodos del período Devónico.
Definición y filogenia de los tetrápodos Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de «tetrápodo». Algunos autores consideran tetrápodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aletas directamente relacionados. Este clado ha sido llamado Stegocephalia. No obstante la mayoría de los autores, consideran el término tetrápodo de un modo mucho más restrictivo, e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.Definition of the taxon Tetrapoda - Tree of Life
En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,Vertebrados terrestres - Tree of Life pueden hallarse los dos conceptos de tetrápodo, el “amplio” y el “restringido”. En general el concepto restringido es el más preferentemente usado:
Filogenia de los grupos actuales
Los análisis moleculares dan la siguiente filogenia para los grupos de tetrápodos actuales (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis): Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) Y Chiari, BMC.María H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Órgano, John M Asara (2009). Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B. canadensis. Researchgate.Elena R. Schroeter, Timothy Cleland, Caroline J. Dehart, María H. Schweitzer (2017). Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein. Researchgate.
El grupo Tetrapoda fue utilizado históricamente para designar a aquellos vertebrados con cuatro extremidades y dígitos en las patas, esto incluyendo a vertebrados sin patas que desciendan de los vertebrados mencionados anteriormente. Esta definición apomórfica suele respaldarse con una definición cladística equivalente con tal de evitar grupos no relacionados producto de la evolución convergente.
Una parte de los investigadores de los tetrápodos, liderados por el paleontólogo francés Michel Laurin, prefieren restringir la definición de tetrápodo al grupo corona, es decir, una definición basado en nodos que agrupa al grupo menos inclusivo que incluye al último ancestro común entre Lissamphibia y Amniota; excluyendo a varios grupos tradicionalmente clasificados como tetrápodos.
Laurin optó por esa redefinición en base de la creencia de que el término tiene más relevancia para los neontólogos (zoólogos especializados en animales vivos) que para los paleontólogos (que utilizan principalmente la definición basada en la apomorfía).restableció el término histórico extinto Stegocephali para reemplazar la definición basada en la apomorfía de tetrápodo utilizada por muchos autores. Gaffney (1979) proporcionó el nombre Neotetrapoda al grupo corona de tetrápodos, aunque pocos autores posteriores siguieron esta propuesta.Neotetrapoda (la bifurcación entre Batrachomorpha y Reptiliomorpha) aparece hace 349 millones de años.
El siguiente árbol filogenético muestra la parafilia de los laberintodontes, estos estando compuestos por los órdenes Ichthyostegalia, Temnospondyli y Reptiliomorpha; los tres grupos antes mencionados son parafiléticos. La subclase Lepospondyli es polifilética,Jason D. Pardo, Matt Szostakiwskyj, Per E. Ahlberg & Jason S. Anderson (2017) Hidden morphological diversity among early tetrapods. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature22966> sus miembros se reparten en Adelospondyli (inclu. Aistopoda), Microsauria (inclu. Nectridea y Lysorophia), y Gymnophiona. El clado que contiene a los tres grupos de lepospóndilos se le denomina informalmente Panlepospondyli.
Evolución
Tetrápodos del Devónico
Los primeros tetrápodos debieron de vivir a principios del Devónico Medio, como lo prueban las huellas halladas recientemente en sedimentos marinos de Polonia.Niedźwiedzki, G., Szrek, P., Narkiewicz, K., Narkiewicz, M. & Ahlberg, P. E. (2010). Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature, 463: 43-48 doi:10.1038/nature08623 Los individuos fósiles más antiguos de vertebrados terrestres conocidos, Acanthostega, datan del Devónico Superior del este de Groenlandia.Clack, J. A. 1994. Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394.(Abstract)
Tradicionalmente se asume que los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años. En el Devónico tardío, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo la existencia de los primeros ecosistemas dulceacuícolas, con cadenas alimentarias cada vez más complejas, lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas. Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares llenos de líquido rico en materia orgánica y bordeados con vegetación densa.
En este tiempo también existieron hábitats cenagosos como pantanales bajos, lagunas costeras y deltas de ríos salobres, y hay muchas evidencias que sugiere que esta fue la clase de ambientes en la cual los tetrápodos se desarrollaron. Se han encontrado fósiles tempranos de este grupo en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran extendidos por el mundo, la única manera que habrían podido dispersarse habría sido el seguir las líneas costeras, lo cual resulta imposible si hubieran vivido exclusivamente en ambientes de agua dulce.
thumb|left|350px|La especialización evolutiva de los vertebrados del Devónico superior llevó a peces sarcopterigios como Panderichthys a tener descendientes como Eusthenopteron que podía respirar aire y vivía en pantanos superficiales; a Tiktaalik cuyas aletas similares a patas podían llevarlo ocasionalmente a tierra firme, y precedió a los primeros anfibios tetrápodos como Acanthostega, cuyos pies tenían ocho dedos, e Ichthyostega, que desarrolló miembros fuertes que le permitieron deambular por tierra. Por su parte, los peces de aletas lobuladas evolucionaron hacia formas actuales como el fósil viviente celacanto.
Además está el problema de los desechos de nitrógeno. El antepasado común de todos los actuales gnatóstomos (vertebrados con mandíbulas) vivió en agua dulce y emigró posteriormente de nuevo al mar. Para resistir la salinidad mucho más alta del agua oceánica, desarrolló la capacidad de almacenar el amoníaco —residuo tóxico del nitrógeno— transformándolo previamente en urea inofensiva, para luego elevar la salinidad de la sangre hasta igualarla con la del agua de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio organismo.
Los peces de aletas con radios (actinopterigios) regresaron más adelante al agua dulce, y perdieron la capacidad —ahora inútil— de producir urea. Puesto que su sangre contenía más sal que el agua dulce, podían simplemente librarse del amoníaco a través de sus agallas. Cuando finalmente volvieron al mar otra vez, en vez de recuperar su viejo recurso de fijar amoníaco en urea, desarrollaron glándulas para excretar la sal sobrante. Los peces pulmonados practican hoy en día la misma estrategia: cuando viven en un medio líquido producen amoníaco y no urea, pero en la estación seca, cuando tienen que protegerse en madrigueras en el fango, activan el método de producción de urea. Como los peces cartilaginosos, el celacanto puede almacenar la urea en su sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que pueden vivir por largos períodos en agua salada (el sapo Bufo marinus y la Rana cancrivora).
Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobulado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondo). Sus ancestros inmediatos habían desarrollado ya modificaciones de aletas con bases carnosas (el celacanto actual (Latimeria) es un pez marino de aletas lobulado relacionado, pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuático).
thumb|Eusthenopteron thumb|Panderichthys thumb|Tiktaalik thumb|Elginerpeton thumb|Acanthostega thumb|Ichthyostega thumb|Hynerpeton thumb|Tulerpeton thumb|Crassigyrinus thumb|Pederpes thumb|Lydekkerina thumb|Benthosuchus thumb|Seymouria thumb|Diadectes
Incluso más estrechamente relacionado está Panderichthys, que incluso tenía coanas. Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuático plagado de plantas y detritos orgánicos. Las aletas también se habrían podido utilizar para aferrar al animal a las plantas del fondo mientras emboscaba a sus presas. La característica universal de los tetrápodos de poseer miembros delanteros que se doblan hacia atrás en el codo y miembros traseros que se doblan hacia delante en la rodilla se puede remontar posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron en aguas superficiales.
Está claro ahora que el antepasado común de los peces óseos tenía pulmones primitivos (que derivaría más adelante en la vejiga natatoria de la mayoría de los peces de aletas con radios). Esto sugiere que se desarrolló en aguas superficiales tibias, la clase de hábitat en el que vivieron los sarcopterigios, ambiente en el cual ese pulmón simple adquiría utilidad cuando el nivel del oxígeno en el agua descendía demasiado. Los peces pulmonados son ahora considerados como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, incluso más que el celacanto.
Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de los peces óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasados sarcopterigios de los tetrápodos las desarrollaron aún más, mientras que los antepasados de los peces de aletas con radios (Actinopterygii) evolucionaron sus miembros en el esquema opuesto; el grupo actual más primitivo de estos, miembro de la familia Polypteridae, todavía tiene aletas frontales carnosas.
Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios conocidos principalmente a partir de material de la mandíbula inferior. Todos eran oriundos del supercontinente de Laurasia, que abarcó Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única excepción es un solo género encontrado en Gondwana, Metaxygnathus, hallado en Australia. El primer tetrápodo Devónico identificado de Asia fue reconocido a partir de un maxilar fósil descrito en 2002. El tetrápodo chino Sinostega fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces sarcopterigios en los sedimentos de la piedra arenisca roja de la región autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste. Este hallazgo extendió substancialmente el rango geográfico de estos animales y planteó nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto.
Los tetrápodos más tempranos no fueron terrestres. Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a través del fango.
¿Por qué abandonaron el agua?