thumb|Competencia interespecífica. Diferentes corales compiten por el espacio en los arrecifes thumb|250px|Mutualismo. Pez payaso y anémona de mar La Coevolución o evolución concertada entre especies es un concepto de la biología por el que se designa al fenómeno de adaptación evolutiva mutua producida entre dos o varias especies (coevolución interespecífica) de seres vivos como resultado de su influencia recíproca por relaciones como la simbiosis, el parasitismo, la competencia, la polinización, el mimetismo o las interacciones entre presa y depredador. La idea científica data del .
Según la coevolución interespecífica, los cambios evolutivos de una especie resultan en una presión sobre el proceso de selección de las otras especies cuyo resultado retorna a su vez en un proceso de contra-adaptación adquirida que influye en el devenir evolutivo de la primera especie.
En un sentido algo diferente, que se afirma a comienzos del , el término coevolución también se refiere a la modificación recíproca que dentro de los organismos de una misma especie (coevolución intraespecífica) se causan entre sí sus diferentes sistemas y aparatos (o conjunto de órganos) anatómicos o fisiológicos, a lo largo de la evolución de dicha especie. Ello proviene de que los elementos, que se combinarán posibilitando nuevas adaptaciones, no se establecen todos de manera simultánea. Así, la adquisición o disposición inicial de un sistema o aparato modificado pasa a influir sobre los otros ya presentes en el organismo, todos los cuales evolucionarán en conjunto posibilitando nuevas adaptaciones, y el proceso que consiste en esta mutua influencia es asimismo conceptuado coevolución. Por ejemplo, la disposición de aparatos para el vuelo coevoluciona con la de los aparatos de los sentidos para sobrevivir en nichos donde su combinación modifica a ambos y se adapta para localizar algún tipo de presa desde la altura.
Teoría
El concepto de coevolución interespecífica fue definido por el investigador Daniel Janzen en 1980 como aquel proceso por el cual dos o más organismos ejercen presión de selección mutua y sincrónica, en tiempo geológico, que resulta en adaptaciones específicas recíprocas.Curso de Fundamentos Teóricos de Biología Evolutiva, Universidad de Granada.
La evolución en respuesta a factores abióticos, tales como el clima no son procesos de coevolutivos ya que no son factores vivientes sujetos a la evolución biológica. En cambio la coevolución trata de procesos como las interacciones entre el predador y su presa, el parásito y su huésped, la flor y el polinizador, el árbol y la micorriza; etc. En muchos casos la coevolución tiene lugar entre una compleja red de especies que influyen unas a otras. En ese caso se habla de “coevolución difusa”; posiblemente este es el tipo de coevolución más común.
Leigh Van Valen desarrolló el concepto de coevolución llamado Hipótesis de la Reina Roja, en referencia al libro de Lewis Carroll (Charles Lutwidge Dodgson), A través del espejo y lo que Alicia encontró allí, capítulo 2: El jardín de las flores vivas (1872), que es una saga del libro Alicia en el país de las maravillas en que la Reina Roja dice: "It takes all the running you can do, to keep in the same place." Se necesita correr a toda velocidad para quedar en el mismo lugar. El principio de la Reina Roja se puede expresar así en términos evolutivos: "Para un sistema evolutivo, la mejora continua es necesaria para sólo mantener su ajuste a los sistemas con los que está coevolucionando".Heylighen, F. The Red Queen Principle (El principio de la Reina Roja), Principia Cybernetica (1993) (inglés)
El conocimiento de la coevolución está siendo foco de atención(Thompson 1999) para el apoyo de investigaciones en epidemiología médica, patología botánica y control biológico.
Thompson en 1982 indicó que la radiación adaptativa y la coevolución de las especies son dos de los principales procesos de la organización de la diversidad biológica. Sin embargo, las formas en que los procesos de coevolución pueden influir en la especiación y la radiación son algunos de los aspectos menos comprendidos del cambio evolutivo recíproco (Lunau 2004). Ya para el año de 1994 el mismo Thompson explicaba que los procesos coevolutivos demandan y producen algún grado de especialización dentro de comunidades biológicas. Además definía la coevolución como el cambio evolutivo reciproco en especies interactuantes (Lunau 2004).
La coevolución entre plantas e insectos es un fenómeno relativamente frecuente, en parte debido a la enorme diversidad de especies de ambos grupos. A menudo es difusa, lo que resulta de la variabilidad y la radiación, y se presume que da lugar a relaciones inestables. Las relaciones coevolutivas se producen principalmente entre las plantas y los insectos herbívoros y entre las plantas y los insectos polinizadores (Whitney 2001).
El biólogo francés, Thierry Lodé, recalca la importancia del conflicto sexual en la evolución que según él lleva a una coevolución antagonista.
En la coevolución difusa existen tres condiciones derivadas de la teoría estándar de la genética cuantitativa. Específicamente, si el contexto de la comunidad altera (1) los gradientes de selección sobre los rasgos coevolutivos, (2) los gradientes de selección sobre rasgos correlacionados genéticamente, o (3), la matriz de covarianza y varianza genética de rasgos coevolutivos, luego la coevolución será difusa (Haloin et al. 2008; 2001; 2010; 2003). La coevolución difusa permite a las plantas con flores interactuar con diferentes polinizadores en diferentes regiones geográficas, y puede facilitar el modelamiento geográfico de coadaptaciones debido a la especialización local y cambios locales de polinizadores o plantas de comida (Lunau 2004).
Tipos de coevolución
Se han identificado varios tipos de coevolución según el autor. Una de las más aceptadas es la de Thompson (1989, 1994) descrita por Herrera y Pellmyr (2006).
La primera es la coevolución gen por gen en la cual los casos son muy específicos y en donde se seleccionan genes mutuamente que definen las relaciones entre las dos especies.
La segunda en la coevolución específica, en donde las especies tienen un rasgo especial adaptado para vivir con otras especies, combinado con rasgos recíprocos de especies cohabitantes sin ninguna evidencia basada genéticamente para dichos rasgos.
La tercera es la coevolución gremial, en la cual un grupo de especies actúa como un gremio; los miembros interactúan con un grupo de otras especies, resultando en un amplio conjunto de rasgos mutuamente adaptados inducidos por cada grupo de especies.
La cuarta es la coevolución diversificante en la cual las interacciones altamente específicas resultan en un aislamiento reproductivo y en especiación, produciendo algunas veces amplios taxa de especies interactuantes asociadas.
La quinta es la coevolución de escape y radiación de la cual hacían mención Ehrlich y Raven en 1964; y que manifiesta que una planta escapa del ataque de un grupo de herbívoros cuando una mutación produce una novedosa defensa química; esto es seguido por la evolución del herbívoro adaptándose y soportando la nueva defensa química de la planta, ocasionando una radiación de especies para ambos grupos, tanto para las plantas como para los herbívoros.
Mutualismo
En las relaciones mutualistas dos o más especies evolucionan hacia un beneficio mutuo. Existen relaciones mutualistas de muchos tipos diferentes. La Hipótesis del Rey Rojo y la Hipótesis de la Reina Negra abordan estas interacciones positivas ya que también favorecen la adecuación de poblaciones mediante una evolución lenta y a largo plazo. En la construcción de nichos y en el ensamble de comunidades la coevolución de especies es un fenómeno recurrente.
Flores y polinizadores
Las flores aparecieron y se diversificaron en forma relativamente repentina, creando lo que Charles Darwin describió como un misterio abominable. Su explicación de tal acelerada evolución era que se trataba de coevolución. Presentó el concepto de coevolución por primera vez en su libro On the Origin of Species y lo desarrolló en Fertilisation of Orchids (1862).
Insectos y flores entomófilas
thumb|upright|Abeja doméstica cosechando néctar y polen (su recompensa) de las flores de trébol
Las plantas polinizadas por insectos o entomófilas están visiblemente coadaptadas con los insectos para asegurar su polinización y a su vez los compensan con néctar y polen. Los insectos, por su parte, presentan adaptaciones que les permiten coleccionar estos recursos florales eficientemente. Los dos grupos llevan 100 millones de años coevolucionando, creando una compleja red de interacciones.http://www.pnas.org/content/105/1/240.full, O bien coevolucionaron juntos desde el principio o desarrollaron tales relaciones más tarde, llegando a esta relación con algunas preadaptaciones y desarrollando otras nuevas. Los primeros en usar el término coevolución fueron Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven en 1964 para describir las interacciones entre plantas y mariposas.
Muchos insectos de varios taxones han desarrollado exitosamente estas coadaptaciones con las flores desde el período Cretácico (hace 145 a 65 millones de años). Entre ellos están Hymenoptera (abejas y avispas), Lepidoptera (mariposas y polillas), Diptera (moscas y mosquitos) y Coleoptera (escarabajos). Las abejas, los polinizadores más importantes, aparecieron en el cretáceo temprano. También Lepidoptera se diversificó simultáneamnete con las plantas de flores. Todos los clados mayores de abejas aparecieron originalmente en el cretáceo medio y tardío, simultáneamente con la radiación adaptativa de las plantas eudicotas (tres quartos de las angiospermas), en una época en que las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes en la tierra.
Por lo menos tres aspectos de las flores parecen haber coevolucionado con los insectos polinizadores porque incluyen comunicación entre estos organismos. Primero, las flores se comunican con los insectos por el olor; los insectos usan ese aroma para calcular la distancia a la flor, para acercarse y para decidir donde aterrizar y encontrar el alimento. Segundo, las flores presentan diseños que guían al insecto hasta la recompensa de néctar y polen. También poseen colores como el amarillo, azul y ultravioleta que son visibles para los ojos de los insectos. En contraste, las flores polinizadas por aves tienden a ser rojas o anaranjadas. Tercero, ciertas flores, como las orquídeas del género Ophrys imitan el aspecto de las hembras de ciertos insectos engañando a los machos que intentan copular con las flores, efectuando así la polinización.
Las flores de las yucas, Yucca spp, son polinizadas exclusivamente por las polillas Tegeticula spp., que a su vez dependen de la yuca para su reproducción. La oruga de la polilla se alimenta de las semillas de la planta. La hembra colecciona polen de una flor. A continuación, inserta sus huevos por medio del ovipositor en el ovario de otras flores. Después deposita polen en el estigma de la flor y así asegura el alimento para la larva. La planta se beneficia cuando los óvulos remanentes se transforman en semillas.
Higo y avispas de los higos. El género Ficus cuenta con 880 especies de enredaderas, arbustos y árboles, incluyendo al higo cultivado. El fruto es un sicono en cuyo interior se encuentran las flores femeninas y masculinas. Cada especie de higo tiene su propia especie de avispa de los higos que lo poliniza. Se trata de una estrecha relación mutualista que ha coevolucionado y persiste en todo el género.
Aves y flores ornitófilas
thumb|left|Picaflor zumbador de garganta roja libando néctar