300px|thumb|right|Células HeLa teñidas mediante la tinción de Hoechst, que marca en azul el ADN. La célula central y la última de la derecha se encuentran en interfase, por lo que su núcleo se ha teñido completamente. En la izquierda se encuentra una célula en mitosis, por lo que su ADN se encuentra condensado y listo para la división.
En biología, el núcleo celular es una estructura grande rodeada por membrana, que se encuentra habitualmente en la zona central de las células eucariotas. El núcleo contiene casi todo el material genético de la célula, organizado en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, unidas a una variedad de proteínas histonas, conformando los cromosomas. Estos se visualizan como cromatina, y durante la interfase se disponen en volúmenes reducidos (territorios cromosómicos) más o menos densos, donde un solo cromosoma se organiza espacialmente, y se encuentran separados por espacios más laxos el compartimento inter-cromatínico. Los sectores de ADN activos (genes que se expresan), se encuentran en la región menos densa del cromosoma, en las fronteras de sus territorios, formando dominios cromosómicos, dominios topológicos (o dominios de asociación) y bucles cromatínicos. OA El conjunto de todos los genes que forman los cromosomas se denomina genoma nuclear. La organización del genoma en el espacio nuclear está ligado a su función biológica. La función del núcleo es mantener la integridad del genoma y controlar las actividades celulares, regulando la función que transforma la información en código, presente en los ácidos nucleicos (ADN y ARN), en moléculas de proteína (expresión génica). Por todo esto se considera que el núcleo es el centro de control de la célula. Las interacciones ADN/ADN, ADN/ARN y ADN/proteína hacen del núcleo un orgánulo con múltiples compartimientos especializados en tareas específicas. La estructura que limita el núcleo se denomina envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa al nucleoplasma del citoplasma. La envoltura cuenta con poros nucleares que son selectivos y facilitan activamente el paso de grandes moléculas en ambos sentidos (importación y exportación), para el mantenimiento de los cromosomas y la expresión de los genes. El interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento de membrana, sí posee un número de cuerpos sub-nucleares, sectores generados por segmentos específicos de ADN, que se unen a proteínas y a moléculas de ARN, que se encuentran separados solamente por la intensidad con la que se expresan. El mayor y mejor conocido de estos sectores supra-macromoleculares, es el nucléolo, que posee genes específicos que implican la síntesis de los ARN ribosómicos que son exportados al citoplasma o al retículo rugoso, donde se ensamblan como ribosomas para poder luego traducir el ARNm en proteínas. 60px|. 60px|.
Historia thumb|left|upright=1.5|La descripción conocida más antigua de las células y su núcleo por Anton van Leeuwenhoek en 1719. thumb|Dibujo de una glándula salival de Chironomus realizado por Walther Flemming en 1882. El núcleo contiene cromosomas politénicos. El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador observó un hueco o "lumen", el núcleo, en eritrocitos de salmón.Leeuwenhoek, A. van: Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope xactissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros. J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum 1719–1730. Citado por: Dieter Gerlach, Geschichte der Mikroskopie. Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main, Germany, 2009. ISBN 978-3-8171-1781-9. Al contrario que los eritrocitos de mamífero, los del resto de vertebrados son nucleados. El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudiando la estructura microscópica de orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para tal estructura. En 1838 Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinión habiendo descrito previamente células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas células carecerían de núcleo. La idea de que las células podían generarse de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células solo eran generadas por otras células ("Omnis cellula e cellula"). La función del núcleo permanecía sin aclarar. Online Version here
En 1861 el núcleo es definido por Francisco Bayón como: "un corpúsculo de forma lenticular, irregularmente globoso, aplicado contra un punto de la pared de la célula, circundado por el plasma", su función se discutía, en torno a su papel en la división celular.
Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. En 1884 Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas núcleo paterno. Esto allanó el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia.
En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales paternas y maternas en la herencia.
La función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de las leyes de Mendel a principios del . Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.
En 1915 el zoólogo Edward Alfred Minchin escribía sobre el núcleo:
En la década de 1990 comenzó el reconocimiento de que el núcleo es extremadamente dinámico, y se ha consolidado como un cambio de paradigma. OA
En 2000 los investigadores todavía se planteaban preguntas básicas como: la organización cromosómica ¿influye en la función genética? Los cromosomas ¿se presentan en patrones dentro de los núcleos de las especies? La organización cromosómica ¿es importante para el desarrollo? Los cromosomas ¿se organizan al azar entre sí?
Morfología
miniatura |Esquema realista de un núcleo ideal. El núcleo es el orgánulo compacto de mayor tamaño en las células animales, tiene un aspecto esferoide y denso. Se presenta habitualmente como un cuerpo único y bien limitado, que puede mostrar muescas, hendiduras y lobulaciones en determinadas células. Presenta variaciones según el tipo de célula, la especie y el estado de diferenciación celular. 60px|. OA
Tamaño
El tamaño del núcleo se mantiene dentro de un rango definido, en un tipo de célula determinado. Los cambios que ocurren durante el crecimiento, el desarrollo y la diferenciación celular van acompañados de ajustes dinámicos del tamaño del núcleo.
En las células somáticas de mamíferos, el diámetro nuclear oscila de 5-20 µm y el núcleo puede ocupar 10-70% del volumen celular. 60px|.
Los núcleos de las fibras musculares, del extensor de la rata, tienen un eje largo de 18 ± 2 μm y un eje corto de 5 ± 1 μm (media ± DE). Los valores para núcleos de las fibras del sóleo son 14 ± 2 μm y 8 ± 1 μm. 60px|. 60px|.
En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 milímetros (mm) y es visible a simple vista. 60px|.
Los estudios han comenzado a aclarar y explicar las fuerzas que actúan sobre y dentro de las células, así como las propiedades biofísicas del citoplasma y el nucleoplasma, mediante información directa sobre los mecanismos de regulación del tamaño nuclear. La relación entre núcleo y citoplasma (relación N/C) es influida por varios factores: transporte nucleocitoplasmático, la disponibilidad de la membrana perinuclear, la organización de la cromatina y la mecánica nuclear.
Volumen Los núcleos de las células eucariotas, además de contener el genoma, están repletos de biopolímeros (como proteínas y ARN) y de cuerpos nucleares que se apiñan y comparten un espacio muy restringido, generalmente con un volumen inferior a 1000 micrómetros cúbicos (μm³).
El núcleo celular es un entorno abarrotado (crowding) que en un volumen de unos pocos picolitros alberga 0.6 a 2 metros (m) de material genético (en forma de doble hélice desenrrollada), además de grandes cantidades de diferentes tipos de macromoléculas, como ARN y complejos proteicos. OA
El núcleo de la célula está hacinado, lleno de una mezcla multicomponente y polidispersa de biopolímeross y cuerpos nucleares dispersos en un disolvente viscoso. Confinadas dentro de la envoltura nuclear, las macromoléculas interactúan entre sí y se aglomeran a medida que se difunden a través del nucleoplasma viscoso. 60px|.
Los cambios en el volumen nuclear alteran la concentración de proteínas nucleares y la expresión génica y afectan el desarrollo en funciones normales y enfermedades. 60px|.
En núcleos aislados de Xenopus el volumen promedio calculado fue de 440 μm³ entre pH6 y pH7.(Nn)
Células mamíferas en cultivo celular, mostraron un volumen nuclear calculado de 283 μm³.
El volumen nuclear calculado de célula HeLa en cultivo estuvo entre 220-374 µm³. El volumen nuclear calculado de células HeLa en cultivo celular, fue 0.22 picolitro (pl). OA
A concentraciones del orden de 100 g/l, las macromoléculas en el núcleo pueden ocupar más del 20 % del volumen disponible, excluyéndose mutuamente el espacio. A una concentración alta, las interacciones de "volumen excluido" pueden impulsar cambios de conformación y desmezcla, lo que puede explicar la subdivisión observada de los núcleos celulares en compartimentos que difieren en composición, a pesar de la ausencia de membranas intra-nucleares.
En el embrión de ratón, el volumen del núcleo disminuye diez veces durante su etapa de desarrollo antes de la implantación en el útero, de 8,24 picolitro (pL) para el pronúcleo masculino en embriones en etapa de una célula, hasta 0,69 pL para los núcleos en etapa de blastocisto de 64 células. 65px
Las células B (linfocito B LC-B) de mamífero, muestran un núcleo lobular. En los LC-B en reposo, el núcleo ocupa aproximadamente el 70% de todo el volumen celular. 65px
El tamaño nuclear parece estar determinado por la cantidad de contenido nuclear, que a su vez está dada por el equilibrio de importación y exportación nuclear.