Los dromeosáuridos (Dromaeosauridae, en griego "lagartos corredores") son una familia de dinosaurios terópodos del clado Maniraptora, formada por carnívoros con plumas, de pequeñas a medianas proporciones, cuyos linajes se iniciaron en el Cretácico Inferior (hace 145 millones de años, en el Berriasiano)Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. (1992). "A new Barremian (Early Cretaceous) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire". Proceedings of the Geologists' Association 103: 321–342. para lograr subsistir hasta el Cretácico Superior (hace 66 millones de años, en el Maastrichtiano), existiendo aproximadamente durante 145 millones de años. Los fósiles de dromeosáuridos se encontrado en casi todo el mundo exceptuando la Antártida y Oceanía hasta el momento.John Malam & Steve Parker. 2002. Enciclopedia de los dinosaurios y otras criaturas prehistóricas. Editorial Parragon. 256 páginas.
El nombre proviene del griego δρομευς (dromeus) y σαυρος (sauros), que significan "corredor" y "lagarto", respectivamente.
Descripción
thumb|200px|left| Reconstrucción del dromeosáurido Deinonychus, cuyo descubrimiento ayudó a implantar la idea de que los dinosaurios con un estilo de vida activo. El plan distintivo del cuerpo de los dromeosaúridos ayudó a reavivar teorías que establecían que al menos algunos dinosaurios pudieron haber sido activos, rápidos y estar estrechamente relacionados con las aves. La ilustración de Robert Bakker para la monografía de 1969 de John Ostrom, mostrando el dromeosáurido Deinonychus en una carrera rápida, está entre las reconstrucciones paleontológicas más influyentes en la historia. El plan corporal de los dromeosaúridos incluye un cráneo relativamente grande, dientes serrados, hocico estrecho, y ojos dirigidos hacia el frente que indican un cierto grado de visión binocular. Los dromeosaúridos, como la mayoría de los terópodos, tenía un cuello moderadamente largo en forma de S, y un tronco relativamente corto y profundo. Al igual que otros manirraptores tenían brazos largos, que se podían plegar contra el cuerpo en algunas especies, y unas manos relativamente grandes con tres largos dedos (el dedo central era el más largo y el primero era el más corto) terminando en grandes garras.http://palaeo-electronica.org/2005_2/books/dino.pdf La estructura de la cadera de los dromeosaúridos presentaba una bota pubiana característicamente grande que se proyectaba debajo de la base de la cola. Los pies de los dromeosaúridos llevaban una garra grande y recurvada en el segundo dedo. Sus colas eran esbeltas, con vértebras largas, bajas, sin proceso transversal y espinas neurales después de la 14.ª vértebra caudal.
Se sabe ahora que al menos algunos (y probablemente todos) los dromeosaúridos estaban cubiertos de plumas, incluyendo plumas grandes, de vuelo,en alas y cola. Este desarrollo, que se formuló por primera vez a mediados de la década de 1980 y que fue confirmado por descubrimientos fósiles en 1999, representa un cambio significativo en la forma en que los dromaeosauridos han sido históricamente representados en el arte y el cine.
Tamaño
thumb|200px|right| Comparación de tamaño entre varios dromeosáuridos. Los dromeosáuridos eran dinosaurios de pequeño a mediano tamaño, con una longitud comprendida entre los 0.7 metros de largo (en el caso de Mahakala omnogovae) y los 6 metros (como en Utahraptor, Dakotaraptor y Achillobator). Algunos pueden haber alcanzado incluso longitudes mayores; especímenes no descritos de Utahraptor en las colecciones de la Universidad Brigham Young pertenecían a individuos que pueden haber alcanzado hasta 11 m de largo, aunque estos esperan un estudio más detallado. El gran tamaño de los dromeosáuridos parece haber evolucionado en al menos dos ocasiones; primero entre los dromeosaurinos (como Utahraptor y Achillobator), y posteriormente entre los unenlaginos (como Austroraptor, que mide 5 metros de largo). Un posible tercer linaje de dromeosáuridos gigantes está representado por dientes aislados encontrados en la Isla de Wight, Inglaterra. Los dientes pertenecen a un animal del tamaño del dromeosaurino Utahraptor, sin embargo la forma de los dientes parecen indicar que este hipotético linaje estaba más emparentado con los velociraptorinos.Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). Dinosaurs of the Isle of Wight. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242–309.http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3659783.stm
Mahakala omnogovae es el dromeosáurido más primitivo y el más pequeño descubierto hasta la fecha. Esta evidencia, combinada con el pequeño tamaño de otros parientes primitivos como Microraptor y el troodóntido Anchiornis, indica que el antepasado común de dromeosáuridos, trodóntidos y aves (conocido como paraviano ancestral) puede haber sido un animal muy pequeño, con alrededor de 65 cm de longitud y de 600 a 700 gramos de masa.
Pies miniaturadeimagen|Pata de Utahraptor. En el segundo dedo se aprecia la garra falciforme que caracteriza a los dromeosáuridos. Al igual que otros terópodos, los dromeosáuridos eran bípedos; es decir, caminaron sobre sus patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que muchos grupos paravianos tempranos, incluidos los dromeosáuridos, mantuvieron el segundo dedo del pie en una posición hiperextendida, con solo el tercer y cuarto dedos sosteniendo el peso del animal. Esto se llama didactilia funcional. El segundo dedo del pie agrandado tenía una garra inusualmente grande, curva, falciforme (en forma de hoz, sostenida sobre el suelo o 'retraída' al caminar), que se cree que fue utilizada para capturar presas y trepar árboles. Esta garra era especialmente similar a una cuchilla en los eudromeosaurios. Una posible especie de dromeosáurido, Balaur bondoc, también poseía un primer dedo del pie que fue altamente modificado en paralelo con el segundo. Tanto el primer y segundo dedos de los pies en cada pie de B. bondoc también se retuvieron y portaron garras falciformes. Supporting Information
Cola
Los dromaeosáuridos tenía largas colas. La mayoría de las vértebras de la cola tienen extensiones óseas similares a varillas, así como precigapófisis, postcigapófisis (elementos anteriores y posteriores del arco neural) y cheurones (partes del arco hemal) en algunas especies. En su estudio sobre Deinonychus, Ostrom propuso que estas características endurecian la cola de manera que solo pudiera flexionarse en la base, y toda la cola se movería como una palanca simple y rígida. Sin embargo, una muestra bien conservada de Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que está curvado horizontalmente en forma de S larga. Esto sugiere que, en vida, la cola podría doblarse de lado a lado con un grado sustancial de flexibilidad. Se ha propuesto que esta cola se utilizó como estabilizador o contrapeso durante la carrera o en el aire; en Microraptor, se conserva un alargado abanico de plumas en forma de diamante en el extremo de la cola. Esto puede haber sido utilizado como un estabilizador y timón aerodinámico durante el deslizamiento o el vuelo.
Historia
Los descubrimientos de Sinornithosaurus y Microraptor en China y de Bambiraptor en Estados Unidos, parecen indicar que los dromeosáuridos son los dinosaurios más estrechamente emparentados con las aves. Se considera que, por lo general, estaban cubiertos de un plumaje muy similar al de las aves actuales. Los Microraptoria poseían alas indistinguibles de las de las aves primitivas, además de otro par de alas en las patas traseras. Los sinornitosaurios, unos dromeosáuridos no voladores, tenían el cuerpo cubierto tanto por protoplumas como plumas más complejas.
Divergían mucho en tamaño, siendo los Microraptoria los más pequeños conocidos hasta la fecha, con sólo 77 centímetros de longitud, y el mayor, Utahraptor, de hasta siete metros de largo.
Sistemática
Dromaeosauridae se define como el clado que incluye a todos los descendientes del último antecesor común entre Microraptor zhaoianus, Sinornithosaurus millenii y Velociraptor mongoliensis.
thumb|200px|right|Mahakala, un dromeosáurido basal. thumb|200px|right|Utahraptor. thumb|200px|right|Unenlagia. miniaturadeimagen|200x200px|Velociraptor.
Taxonomía
Familia Dromaeosauridae Boreonykus Luanchuanraptor Nuthetes Ornithodesmus Pamparaptor Palaeopteryx? Phaedrolosaurus Pyroraptor Imperobator? Richardoestesia Shanag Variraptor Subfamilia Halszkaraptorinae Halszkaraptor Hulsanpes Mahakala Subfamilia Microraptorinae Changyuraptor Graciliraptor Hesperonychus Microraptor Rahonavis Sinornithosaurus Tianyuraptor ZhenyuanlongLü, Junchang, Brusatte, Stephen L. 2015. A large, short-armed, winged dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of China and its implications for feather evolution. Sci. Rep. Zhongjianosaurus Subfamilia Unenlagiinae Austroraptor Buitreraptor Neuquenraptor Unenlagia Unquillosaurus (?) Rahonavis Clado Eudromaeosauria Subfamilia Dromaeosaurinae Achillobator Adasaurus Dakotaraptor Dromaeosaurus Dromaeosauroides Utahraptor Zapsalis? Subfamilia Velociraptorinae Acheroraptor Deinonychus Itemirus Linheraptor Tsaagan Velociraptor Yurgovuchia Subfamilia Saurornitholestinae Saurornitholestes Bambiraptor Atrociraptor
Filogenia El siguiente cladograma sigue un análisis de 2012 por Turner, Makovicky y Norell:
El siguiente cladograma sigue un análisis de 2012 por Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen y Natalie Toth.Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen S, Toth N (2012) New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail. PLoS ONE 7(5): e36790. doi:10.1371/journal.pone.0036790
Dromaeosaurinae
Es una subfamilia de dinosaurios terópodos similares a aves que vivieron durante el Cretácico tardío.
Los dromaeosaurinos incluyen a los más grandes ejemplares de los maniraptores. Poseen fuertes cráneos con profundas mandíbulas y las características garras en el tercer metatarsiano y largos brazos con fuertes dedos.
Formalmente, la definición de Dromaeosaurinae es: "el clado más inclusivo que contiene a Dromaeosaurus albertensis (Matthew y Brown, 1922), pero no a Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924), Microraptor zhaoianus (Xu et al., 2000), Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997), Passer domesticus (Linnaeus, 1758)".
El registro más temprano es Utahraptor ostrommaysorum de la formación Montaña Cedar en Utah en Estados Unidos, considerada como parte del Albiense. El último registro pertenece a Adasaurus mongoliensis del Maastrichtiense, de la formación Nemegt en Mongolia.
Microraptorinae
Es una subfamilia de dinosaurios terópodos similares a aves que vivieron durante el Cretácico.
Los microraptorinos incluyen a los más pequeños ejemplares de los maniraptores, tenían el cuerpo cubierto de plumas y con alas en sus miembros anteriores y posiblemente en los posteriores. Si eran capaces de volar se encuentra en discusión.
Formalmente, la definición de Microraptorinae es: "el clado más inclusivo que contiene a Microraptor zhaoianus (Xu et al, 2000) pero no a Dromaeosaurus albertensis (Matthew y Brown, 1922), Velociraptor mongoliensis (Osborn, 1924), Unenlagia comahuensis (Novas y Puerta, 1997), Passer domesticus (Linnaeus, 1758)".
El registro más temprano es Sinornithosaurus millenii de la formación Yixian en China, considerada como parte del Barremiense. El último registro pertenece Bambiraptor feinbergi del Campaniense, de la formación Dos Medicinas en Utah Estados Unidos.
Unenlagiinae