thumb|Los pinzones de Darwin son catorce especies de aves descubiertas por Charles Darwin en las islas Galápagos durante su viaje a bordo del Beagle. Estas especies de pinzones han evolucionado a partir de un solo ancestro común adaptándose a distintas fuentes de alimento (insectos, frutos, semillas) por lo que el tamaño y forma del pico se ha ido diferenciando notoriamente.Grant PR, Grant BR. Science. 2006. Evolution of character displacement in Darwin's finches. Jul 14;313(5784):224-6. Esas diferencias se mantienen a través del tiempo gracias a la existencia de mecanismos de aislamiento reproductivo: barreras geográficas, ecológicas y sexuales que impiden que los miembros de estas catorce especies se apareen entre sí y formen híbridos.Huber, S.K., Luis Fernando De León, Andrew P Hendry, Eldredge Bermingham, & Jeffrey Podos. 2007. Reproductive isolation of sympatric morphs in a population of Darwin's finches. Proc Biol Sci. 2007 July 22; 274(1619): 1709–1714. En biología, los mecanismos de aislamiento reproductivo o barreras a la hibridación son el conjunto de características, comportamientos y procesos fisiológicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre sí, producir descendencia o que la misma sea viable o fértil. Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formación de nuevas especies (especiación) ya que mantienen las características propias de las mismas a través del tiempo debido a que disminuyen, o directamente impiden, el flujo genético entre los individuos de diferentes especies.Baker, H G. 1959. Reproductive methods as factors in speciation in flowering plants. Cold Spring Harb Symp quant Biol, 24, 177-191.Barton, N., & B. O. Bengtsson. 1986. The barrier to genetic exchange between hybridising populations. Heredity 57: 357–376.Strickberger, M. 1978. Genética. Omega, Barcelona, España, p.: 874-879. ISBN 84-282-0369-5.Futuyma, D. 1998. Evolutionary biology (3.ª edición). Sinauer, Sunderland.
Han sido propuestas varias clasificaciones de los mecanismos de aislamiento reproductivo. El zoólogo Ernst Mayr los ha clasificado en dos categorías amplias: mecanismos precopulatorios y poscopulatorios. Los primeros actúan antes de que se pueda producir la fecundación (es decir, antes del apareamiento en el caso de los animales o de la polinización en el caso de las plantas). Tales mecanismos precopulatorios, también denominados «barreras externas a la hibridación», son las separaciones físicas en el tiempo, en el espacio, ambientes, nichos ecológicos específicos y diferencias en el comportamiento que impiden el apareamiento o la polinización.Stebbins, J.L. 1950. Variation and evolution in plants. Adv. Agron. 29:39-81. Los mecanismos poscopulatorios, o «barreras internas a la hibridación», en cambio, operan a través de la falta de armonía entre los sistemas fisiológicos, reproductivos o citológicos de los individuos pertenecientes a diferentes especies.Mayr, E. 1963. Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge. Los diferentes mecanismos de aislamiento reproductivo están controlados genéticamente y se ha demostrado experimentalmente que pueden evolucionar tanto en especies cuya distribución geográfica se superpone (especies simpátricas), o bien, como resultado de la divergencia adaptativa que acompaña a la evolución alopátrica de las mismas.
Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o precopulatorios Los mecanismos de aislamiento precopulatorios son los más económicos desde el punto de vista de la eficacia biológica de una población ya que no se "malgastan" recursos en la producción de descendencia que puede ser débil, inviable o estéril.
Aislamiento estacional o de hábitat Todos los factores que impidan el encuentro de individuos potencialmente apareables aislarán reproductivamente a los miembros de especies distintas. Dos tipos de barreras garantizan este tipo de aislamiento reproductivo: las diferencias de hábitat y las diferencias en la estación de madurez sexual o de floración.Levine, L. 1979. Biología del gen. Ed. Omega, Barcelona. ISBN 84-282-0551-5.Wiens, J. 2004. SPECIATION AND ECOLOGY REVISITED: PHYLOGENETIC NICHE CONSERVATISM AND THE ORIGIN OF SPECIES. Evolution 58: 193-197. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x http://dx.doi.org/10.1111/j.0014-3820.2004.tb01586.x.
Un ejemplo de diferencia ecológica o de hábitat que impide el encuentro de parejas potenciales es el de dos especies de peces del género Gasterosteus ("espinosillos"). Una de tales especies vive todo el año en agua dulce, especialmente en pequeños riachuelos. La otra, en cambio, vive en el mar durante el invierno, pero en primavera y verano emigra a los estuarios de los ríos para reproducirse. Los miembros de las dos poblaciones están aislados reproductivamente debido a sus adaptaciones a distintas concentraciones salinas. Un ejemplo de aislamiento reproductivo debido a diferencias en la estación de apareamiento lo constituyen las especies de sapos Bufo americanus y Bufo fowleri. Los miembros de estas especies pueden ser cruzados exitosamente en el laboratorio, produciendo híbridos vigorosos y fértiles. No obstante, tales apareamientos no ocurren en la naturaleza pese a que las distribuciones geográficas de ambas especies se superponen. La causa de esta ausencia de apareamientos interespecíficos es que B. americanus se aparea a principios del verano y B. fowleri lo hace hacia finales de esa estación. Algunas especies de plantas, tales como Tradescantia canaliculata y T. subaspera por ejemplo, son simpátricas en toda su distribución geográfica y, no obstante, se hallan reproductivamente aisladas entre sí debido a que florecen en estaciones diferentes. Además, una de estas especies crece en zonas soleadas y la otra en zonas de sombra intensa.
Aislamiento sexual, por comportamiento o por conducta Los rituales diferentes de cortejo en las especies de animales crean barreras reproductivas sumamente potentes, denominadas aislamiento sexual o por comportamiento, las cuales mantienen aisladas a las especies emparentadas en la mayoría de los grupos del reino animal. En las especies dioicas, los machos y las hembras han de buscarse, estar juntos, realizar los complejos rituales de cortejo y apareamiento y finalmente copular o bien soltar en el ambiente sus gametos para hacer posible la fecundación.
thumb|Los cantos de las aves, insectos y muchos otros animales son parte de un ritual para atraer a parejas potenciales de su propia especie. El canto presenta patrones específicos solo reconocibles por miembros de la misma especie, por lo que constituye un mecanismo de aislamiento reproductivo. El sonido grabado es el del canto de una especie de cigarra, registrado en Lower Hutt, Nueva Zelanda, el 15 de febrero de 2006.
Las danzas nupciales, los cantos de los machos para atraer a las hembras o las caricias en la pareja, son ejemplos de comportamientos típicos del cortejo que permiten, a la vez que conocerse, aislarse reproductivamente. Esto se debe a que cada una de las etapas del cortejo, depende del comportamiento del congénere. El macho solo pasará a una segunda etapa de exhibición si la hembra muestra determinada respuesta en su comportamiento, y pasará a una tercera solo cuando ella realice un segundo comportamiento clave. Sucesivamente, los comportamientos de ambos se van encadenando, coordinando, sincronizando en el tiempo y determinando finalmente la cópula o la liberación de los gametos al medio ambiente. Ningún animal que no esté fisiológicamente apto para la fertilización podrá completar esta exigente cadena de comportamiento. De hecho, la más leve diferencia entre los patrones de cortejo entre dos especies es condición suficiente para evitar el apareamiento. A modo de ejemplo, el patrón específico del canto actúa como un mecanismo de aislamiento entre distintas especies de langostas del género Chorthippus, y en las cigarras del género Magicicada, en las cuales el sonido de su canto se emite a diferentes frecuencias si las especies aparecen en simpatría.Marshall, D.C. y Cooley, J.R. 2000. Reproductive character displacement and speciation in periodical cicadas, with description of a new species, 13-years Magicicada neotredecim. Evolution 54:1313-1325.
Incluso en el caso de que las diferencias morfológicas entre las dos especies sean mínimas, las diferencias en el comportamiento pueden ser suficientes para evitar la cópula. De este modo, por ejemplo, Drosophila melanogaster y D. simulans, consideradas especies gemelas debido a su gran parecido morfológico, no se aparean entre sí aunque se críen y mantengan conjuntamente en el laboratorio.Casares, P. 2008. Genética de poblaciones y evolutiva. Capítulo 17. Genética del aislamiento reproductivo. Universidad de Oviedo, España. Drosophila ananassae y D. pallidosa son dos especies gemelas de Melanesia. En la naturaleza rara vez se producen híbridos, aunque en laboratorio sí se obtienen descendientes fértiles. Los estudios de comportamiento sexual indican que los machos cortejan a las hembras de las dos especies pero las hembras muestran una preferencia muy acusada por los machos de su propia especie a los que aceptan con facilidad. Se ha encontrado, en el cromosoma 2 del genoma de estas especies, que cada una de ellas tiene una región reguladora diferente que afecta a la conducta de elección de las hembras.
Un factor causal importante en el aislamiento sexual de las especies de insectos son las feromonas. La función de estos compuestos es básicamente la de permitir la identificación de los individuos de la misma especie y de distinto o del mismo sexo por medio del olfato. Cuando las feromonas son volátiles funcionan como señal química de largo alcance. En otros casos su alcance es reducido y deben percibirse a corta distancia o por contacto. En las especies del grupo melanogaster de Drosophila, las feromonas de las hembras son mezclas de diferentes compuestos, habiendo casos en que hay un claro dimorfismo en el tipo y/o en la cantidad de compuestos presentes en cada sexo. Como también hay diferencias de cantidad y de calidad entre especies relacionadas, se supone que las feromonas pueden servir para discriminar a individuos de otras especies. Un ejemplo claro del papel de las feromonas en el aislamiento sexual lo ofrece la "polilla del maíz" del género Ostrinia. En Europa existen dos especies gemelas de este género que se cruzan entre sí muy raramente. Las hembras de ambas especies producen feromonas que llevan un compuesto volátil con dos isómeros, E y Z. Mientras una especie produce en un 99% el isómero E, las hembras de la otra producen en un 99% el isómero Z. Esta producción está controlada por un solo locus, y el híbrido interespecífico es intermedio en la producción de isómeros. Los machos, por su parte, detectan casi exclusivamente el isómero que emiten las hembras de su propia especie, de forma que la hibridación, aunque posible, es muy infrecuente. La percepción de las feromonas en los machos de Ostrinia está controlada por un solo gen, el cual es distinto al que controla la producción de isómeros. Los machos híbridos, producidos al cruzar ambas especies entre sí, muestran una respuesta intermedia ante los olores de uno y otro tipo. En este caso, han bastado solo dos loci para generar un aislamiento etológico efectivo entre poblaciones que, por lo demás, son genéticamente muy próximas.